Distribution, trophic ecology, and functional ecology of the benthic macroinvertebrate fauna in the Elbe Estuary, Germany
- Estuaries are characterized by a longitudinal salinity gradient. This gradient is one of the main environmental factors responsible for the distribution of organisms. Distinguishing salinity zones is of crucial importance, e.g., for the development of tools for the assessment of ecological quality. The methods most often applied for classifying water according to salinity are the Venice System and the method of Bulger et al. (1993), both of which determine zone boundaries using species occurrences relative to mean salinity. However, although these methods were developed for homoiohaline waters, they have also been routinely applied to poikilohaline systems. I tested the applicability of both methods using salinity and macroinvertebrate data for the poikilohaline Elbe Estuary (Germany). My results showed that the mid-estuary distribution of macro-invertebrates is determined by variation in salinity rather than by mean salinity. Consequently, neither of the two methods is applicable for defining salinity zones in the Elbe Estuary. Cluster analysis combined with a significance test, by contrast, was a better tool for identifying the boundaries of salinity zones in poikilohaline systems.
In many estuaries, such as the Elbe Estuary, a maximum turbidity zone (MTZ) develops, where suspended matter accumulates owing to circulation processes. It is assumed that the MTZ is a stressful environment with an excess of organic matter, high deposition rates, large variations in salinity, and dredging activities. Under such harsh conditions, populations might remain below the carrying capacity, and it is assumed that competition is of little importance, as predicted by the stress gradient hypothesis. I tested whether competition for food is important in the MTZ of the Elbe Estuary using stable isotope analysis of the macroinvertebrate community. The isotopic niches of no two taxa within a feeding group overlapped, which indicated different resource use and the absence of competition. The main reasons for the lack of overlap of isotopic niches were differences in habitat, feeding behavior, and migration behavior.
The Elbe Estuary is nowadays highly industrialized and has long been subjected to a plethora of human-caused alterations. However, it is largely unknown what changes occurred in benthic communities in the last century. Hence, I considered taxonomic and functional aspects of macrobenthic invertebrates of the Elbe Estuary given in data from 1889 (most natural state), 1985 and 1986 (highly polluted state), and 2006 (recent state) to assess benthic community shifts. Beta-diversity analysis showed that taxonomic differences between the sampling dates were mainly due to species turnover, whereas functional differences were predominantly a result of functional nestedness. Species number (S), functional richness (FRic), and functional redundancy reached minimum values in 1985 and 1986 and were highest and rather similar in 1889 and 2006. The decline in FRic from 1889 to 1985/1986 was non-random, consistent with habitat filtering. FRic, functional beta diversity, and S data suggested that the state of the estuary from 1889 was almost re-established in 2006. However, the community in 1889 significantly differed from that in 2006 owing to species replacement. My results indicate that FRic and FR in 1889 could have promoted ecosystem resilience and stability.
- Ästuare sind charakterisiert durch einen longitudinalen Salinitätsgradienten. Der Salzgehalt ist einer der wichtigsten Umweltparameter, der die Verteilung der Arten bestimmt. Heute werden Grenzen von Salinitätszonen vor allem mit Hilfe des Venedig-Systems und durch eine von Bulger et al. (1993) entwickelte Methode festgelegt. Beide Systeme wurden in homoio¬halinen Ge¬wäs¬sern entwickelt und die Einteilung in Zonen erfolgt anhand der Verteilung von Arten in Abhängigkeit vom mittleren Salzgehalt. Sie werden jedoch auch regelmäßig in poikilohalinen Systemen angewendet. Ich habe, basierend auf Langzeitdaten von Salinität und Makrozoobenthos (MZB), untersucht, ob die beiden Methoden im poikilohalinen Elbeästuar (Deutschland) anwendbar sind. Meine Ergebnisse zeigten, dass die Variabilität der Salinität und nicht die mittlere Salinität für die Verteilung der Arten in den mittleren Bereichen des Ästuars bestimmend ist. Folglich ist die Anwendung von keinem der beiden getesteten Verfahren in poikilohalinen Gewässern sinnvoll. Ich empfehle die Anwendung von Clusteranalyseverfahren zur Festlegung signifikant unterschiedlicher Salinitätszonen in poikilohalinen Systemen.
In vielen Ästuaren bildet sich eine Zone maximaler Trübung (ZmT), in der suspendiertes Material durch Zirkulationsprozesse akkumuliert. Im Elbeästuar ist diese Zone deckungsgleich mit der Zone höchster Salinitätsvariabilität und weist zudem den höchsten organischen Anteil im Sediment sowie hohe Sedimentationsraten und organische Belastungen auf. Die Stress-Gradienten-Hypothese besagt, dass unter starkem äußerem Druck wie diesem, Populationen oft unter der Kapazitätsgrenze bleiben und Konkurrenz nur von geringer Bedeutung ist. Ich habe mittels stabiler Isotopenanalyse getestet, ob Nahrungskonkurrenz in der ZmT des Elbeästuars für die häufigsten Makroinvertebraten relevant ist. Innerhalb eines Ernährungstyps zeigten die artspezifischen Isotopennischen keine oder nur eine geringe Überlappung. Folglich ist Konkurrenz um Nahrung in der ZmT nur von untergeordneter Bedeutung. Ursachen für getrennte Isotopennischen waren vor allem bedingt durch Unterschiede in Habitat (Korngröße) und Migrationsverhalten der Makroinvertebraten.
Ästuare gehören heute auf Grund anthropogener Einflüsse zu den am stärksten gefährdeten Gewässern. Das Ausmaß der Veränderungen in deren Artengemeinschaften während des letzten Jahrhunderts ist jedoch weitgehend unbekannt. Ich habe anhand historischer und aktueller Daten (1889, 1985, 1986, 2006) taxonomische und funktionale Veränderungen des MZB im Elbeästuar untersucht. Taxonomische Unterschiede zwischen den Untersuchungsjahren waren vor allem auf das Verschwinden von Arten und Auftreten anderer Arten (turnover) zurückzuführen. Funktionale Unterschiede entstanden hauptsächlich dadurch, dass Arten mit bestimmten Traits (Morphologie, Reproduktion, Entwicklung, Ernährung, Habitat) verschwanden, ohne dass diese Arten von anderen Arten mit gleichen Traits ersetzt wurden (nestedness). Artenzahl und funktioneller Reichtum waren 1985 und 1986 am niedrigsten. In den Jahren 1889 und 2006 waren sie am höchsten und nahezu gleich. Dies impliziert, dass die vom MZB im Ästuar von 1889 bereitgestellten Ökosystemfunktionen im Jahr 2006, jedoch unter veränderter taxonomischer Zusammensetzung, wieder vorhanden waren. Meine Ergebnisse verdeutlichen die hohe Relevanz von funktionaler Redundanz und funktionalem Reichtum für die Resilienz und Stabilität von Ökosystemen.