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Gel effect induced by mucilage in the pore space and consequences on soil physical properties

  • Water uptake, respiration and exudation are some of the biological functions fulfilled by plant roots. They drive plant growth and alter the biogeochemical parameters of soil in the vicinity of roots, the rhizosphere. As a result, soil processes such as water fluxes, carbon and nitrogen exchanges or microbial activity are enhanced in the rhizosphere in comparison to the bulk soil. In particularly, the exudation of mucilage as a gel-like substance by plant roots seems to be a strategy for plants to overcome drought stress by increasing soil water content and soil unsaturated hydraulic conductivity at negative water potentials. Although the variations of soil properties due to mucilage are increasingly understood, a comprehensive understanding of the mechanisms in the pore space leading to such variations is lacking. The aim of this work was to elucidate the gel properties of mucilage in the pore space, i.e. interparticulate mucilage, in order to link changes of the physico-chemical properties in the rhizosphere to mucilage. The fulfilment of this goal was confronted to the three following challenges: The lack of methods for in situ detection of mucilage in soil; The lack of knowledge concerning the properties of interparticulate mucilage; The unknown relationship between the composition and the properties of model substances and root mucilage produced by various species. These challenges are addressed in several chapters. In a first instance, a literature review picked information from various scientific fields about methods enabling the characterization of gels and gel phases in soil. The variation of soil properties resulting from biohydrogel swelling in soil was named the gel effect. The combined study of water entrapment of gels and gel phases in soil and soil structural properties in terms of mechanical stability or visual structures proved promising to disentangle the gel effect in soil. The acquired methodical knowledge was used in the next experiments to detect and characterize the properties of interparticulate gel. 1H NMR relaxometry allows the non-invasive measure of water mobility in porous media. A conceptual model based on the equations describing the relaxation of water protons in porous media was developed to integrate the several gel effects into the NMR parameters and quantify the influence of mucilage on proton relaxation. Rheometry was additionally used to assess mucilage viscosity and soil microstructural stability and ESEM images to visualize the network of interparticulate gel. Combination of the results enabled to identify three main interparticulate gel properties: The spider-web effect restricts the elongation of the polymer chains due to the grip of the polymer network to the surface of soil particles. The polymer network effect illustrates the organization of the polymer network in the pore space according to the environment. The microviscosity effect describes the increased viscosity of interparticulate gel in contrast to free gel. The impact of these properties on soil water mobility and microstructural stability were investigated. Consequences on soil hydraulic and soil mechanical properties found in the literature are further discussed. The influence of the chemical properties of polymers on gel formation mechanism and gel properties was also investigated. For this, model substances with various uronic acid content, degree of esterification and amount of calcium were tested and their amount of high molecular weight substances was measured. The substances investigated included pectic polysaccharides and chia seed mucilage as model polymers and wheat and maize root mucilage. Polygalacturonic acid and low-methoxy pectin proved as non-suitable model polymers for seed and root mucilage as ionic interactions with calcium control their properties. Mucilage properties rather seem to be governed by weak electrostatic interactions between the entangled polymer chains. The amount of high molecular weight material varies considerably depending on mucilage´s origin and seems to be a straight factor for mucilage’s gel effect in soil. Additionally to the chemical characterization of the high molecular weight compounds, determination of their molecular weight and of their conformation in several mucilages types is needed to draw composition-property profiles. The variations measured between the various mucilages also highlight the necessity to study how the specific properties of the various mucilages fulfill the needs of the plant from which they are exuded. Finally, the integration of molecular interactions in gel and interparticulate gel properties to explain the physical properties of the rhizosphere was discussed. This approach offers numerous perspectives to clarify for example how water content or hydraulic conductivity in the rhizosphere vary according to the properties of the exuded mucilage. The hypothesis that the gel effect is general for all soil-born exudates showing gel properties was considered. As a result, a classification of soil-born gel phases including roots, seeds, bacteria, hyphae and earthworm’s exuded gel-like material according to their common gel physico-chemical properties is recommended for future research. An outcome could be that the physico-chemical properties of such gels are linked with the extent of the gel effect, with their impact on soil properties and with the functions of the gels in soil.
  • Wasseraufnahme, Atmung und Exsudation sind biologische Schlüsselfunktionen der Wurzeln höherer Pflanzen. Sie steuern das Pflanzenwachstum, indem sie die biogeochemischen Parameter des Bodens in unmittelbarer Nähe der Wurzeln, der Rhizosphäre, verändern. Folglich sind Bodenprozesse wie beispielsweise Wasserflüsse, Kohlen- und Stickstoffaustausch oder mikrobielle Aktivitäten in der Rhizosphäre im Vergleich zu freiem Boden begünstigt. Insbesondere die Exsudation von Mucilage durch die Pflanzenwurzeln scheint ein wichtiger Mechanismus zu sein, um Trockenstress vorzubeugen. Durch diese gelartige Substanz wird bei negativen Wasserpotentialen sowohl der Bodenwassergehalt als auch die ungesättigte hydraulische Leitfähigkeit erhöht. Die Veränderung der Bodeneigenschaften durch Mucilage ist Gegenstand aktueller Forschung. Ein umfassendes Verständnis der Mechanismen im Porenraum der Rhizosphäre ist bisher allerdings noch unzureichend. Ziel dieser Arbeit war die Aufklärung der Gel-Eigenschaften von Mucilage im Porenraum der Rhizosphäre, um Veränderungen der physiko-chemischen Eigenschaften der Rhizosphäre auf dieses interpartikuläre Mucilage zurückzuführen. Dabei stellten sich drei Herausforderungen: Zunächst einmal mangelte es an Methoden zur in situ Detektion von Mucilage im Boden. Außerdem fehlten detaillierte Kenntnisse bezüglich der Eigenschaften von interpartikulärem Mucilage. Desweiteren war die Beziehung zwischen der Zusammensetzung und den Eigenschaften von Modelsubstanzen und wurzelstämmigem Mucilage verschiedener Spezies unbekannt. Diese Fragen werden in den verschiedenen Kapiteln der Arbeit thematisiert. Zunächst erfolgte eine Literaturrecherche, um Informationen aus verschiedenen Wissenschaftsbereichen über Methoden zur Charakterisierung von Gelen und Gel-Phasen im Boden zusammenzustellen. Die Änderung von Bodeneigenschaften aufgrund vorhandener Biohydrogelphasen im Boden kann als „Gel-Effekt“ bezeichnet werden. Die kombinierte Studie von Wassereinschlüssen in Gelen und Boden-Gel-Phasen mit der Untersuchung struktureller Eigenschaften von Boden hinsichtlich der mechanischen Stabilität und visueller Strukturen, zeigte sich als vielversprechend, um den Gel-Effekt im Boden zu charakterisieren. Das erworbene methodische Wissen wurde in den nächsten Untersuchungen angewendet, um die Eigenschaften von interpartikulären Gelen zu detektieren und zu charakterisieren. 1H NMR Relaxometrie erlaubt die nicht-invasive Bestimmung der Wassermobilität in porösen Medien. Ein konzeptuelles Modell wurde aus Gleichungen entwickelt, welche die Proton-Relaxation in gelhaltigen porösen Medien beschreiben. Dieses Modell berücksichtigt den beschriebenen Gel-Effekt bei der Wahl der NMR Parameter und quantifiziert den Einfluss von Mucilage auf die Proton-Relaxation. Darüber hinaus wurde mithilfe von Rheometrie die Viskosität von Mucilage sowie die mikrostrukturelle Bodenstabilität bestimmt. Mittels Rasterelektronenmikroskopie wurde die Netzwerkstruktur von interpartikulärem Gel visualisiert. Die kombinierte Auswertung dieser Ergebnisse identifizierte drei wichtige Eigenschaften von interpartikulärem Gel: Der „Spinnennetz-Effekt“ schränkt die Dehnung der Polymerketten aufgrund der Verbindung zwischen dem Polymer Netzwerk und der Oberfläche von Bodenpartikeln ein. Der „Polymer-Netzwerk-Effekt“ veranschaulicht die Anordnung des Polymernetzwerks im Porenraum gemäß der räumliche Umgebung. Der „Mikroviskositäts-Effekt“ beschreibt die erhöhte Viskosität von interpartikulärem Gel im Vergleich zu freiem Gel. Die Auswirkungen dieser Eigenschaften auf die Wassermobilität und auf die mikrostrukturelle Stabilität des Bodens wurden untersucht und daraus resultierende Konsequenzen für hydraulische und mechanische Eigenschaften des Bodens diskutiert. Der Einfluss von den chemischen Eigenschaften von Polymeren auf Gel-Bildungsmechanismen und Gel-Eigenschaften wurde untersucht. Dafür wurden Modelsubstanzen mit verschiedenen Uronsäure-Gehalt, Veresterungsgrade und Calcium-Gehalt getestet und die Menge an Materialanteil mit hohem Molekulargewicht quantifiziert. Die untersuchten Modelsubstanzen waren verschiedenen Pektin Polymeren und Chia Samen Mucilage. Darüber hinaus wurde Mucilage aus Winterweizen und Mais Wurzeln isoliert und untersucht. Polygalakturonsäure und Niedermethyliertes Pektin erwiesen sich als nicht geeignete Modelpolymere für Samen und Wurzelmucilage, da ionische Wechselwirkungen mit Calcium ihre Eigenschaften dominieren. Die dem Mucilage zuzurechnenden Eigenschaften scheinen eher durch schwache elektrostatische Wechselwirkungen zwischen verstrickten Polymerketten beherrscht zu sein. Die Menge an Material mit hohem Molekulargewicht variiert deutlich, abhängig von dem Ursprung des Mucilages. Dies scheint ein bedeutender Faktor für den Gel-Effekt von Mucilage im Boden zu sein. Zusätzlich zu der chemischen Charakterisierung der hochmolekulargewichtigen Polymere ist die exakte Bestimmung der Molekularmassen und der Konformation in verschiedenen Mucilagesorten notwendig, um Zusammensetzungs-Eigenschafts-Profile aufzeichnen zu können. Die Abweichungen zwischen den verschiedenen Mucilagestypen, welche sich durch die Messungen ergeben, haben die Notwendigkeit weiterer Untersuchungen unterstrichen. Nur so lässt sich die Frage klären, wie die spezifischen Eigenschaften von verschiedenen Mucilagestypen auf die Bedürfnisse der Pflanze abgestimmt sind, der sie entstammen. Schließlich wurde diskutiert, wie die Betrachtung von molekularen Wechselwirkungen im Gel und interpartikulären Gel-Eigenschaften das Verständnis über die physikalischen Eigenschaften der Rhizosphäre erweitert. Dieser Ansatz ist vielversprechend, um zum Beispiel der Wassergehalt oder die hydraulische Leitfähigkeit entsprechend die Eigenschaften vom exudierten Mucilage zu klären. Darüber hinaus liegt die Vermutung nahe, dass der Gel-Effekt allgemein für alle Bodenexsudate mit Gel-Charakter Gültigkeit besitzt. Eine Klassifizierung natürlicher Boden-Gel-Phasen einschließlich der von Wurzeln, Samen, Bakterien, Hyphen oder Regenwürmern exsudierten, gelartigen Materialien nach ihren gemeinsamen physiko-chemischen Gel-Eigenschaften wird für die zukünftige Forschung empfohlen. Als Ergebnis könnten die physiko-chemische Eigenschaften von solchen Gelen zum Gel-Effekt den Auswirkungen auf die Bodeneigenschaften und den Funktionen von den Gelen im Boden zugeschrieben worden.

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Metadaten
Author:Mathilde Brax
URN:urn:nbn:de:kola-20195
Referee:Gabriele E. Schaumann, Andrea Carminati, Paul Hallett
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of completion:2020/01/10
Date of publication:2020/01/10
Publishing institution:Universität Koblenz-Landau, Universitätsbibliothek
Granting institution:Universität Koblenz-Landau, Campus Landau, Fachbereich 7
Date of final exam:2019/09/18
Release Date:2020/01/10
Tag:Biohydrogel; Gel effect; Mucilage; NMR relaxometry; Rhizosphere
Number of pages:119 Seiten
Institutes:Fachbereich 7
Licence (German):License LogoEs gilt das deutsche Urheberrecht: § 53 UrhG