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Despite the significant presence of neuroactive substances in the environment, bioassays that allow to detect diverse groups of neuroactive mechanisms of action are not well developed and not properly integrated into environmental monitoring and chemical regulation. Therefore, there is a need to develop testing methods which are amenable for fast and high-throughput neurotoxicity testing. The overall goal of this thesis work is to develop a test method for the toxicological characterization and screening of neuroactive substances and their mixtures which could be used for prospective and diagnostic hazard assessment.
In this thesis, the behavior of zebrafish embryos was explored as a promising tool to distinguish between different neuroactive mechanisms of action. Recently, new behavioral tests have been developed including photomotor response (PMR), locomotor response (LMR) and spontaneous tail coiling (STC) tests. However, the experimental parameters of these tests lack consistency in protocols such as exposure time, imaging time, age of exposure, endpoint parameter etc. To understand how experimental parameters may influence the toxicological interpretation of behavior tests, a systematic review of existing behavioral assays was conducted in Chapter 2. Results show that exposure concentration and exposure duration highly influenced the comparability between different test methods and the spontaneous tail coiling (STC) test was selected for further testing based on its relative higher sensitivity and capacity to detect neuroactive substances (Chapter 2).
STC is the first observable motor activity generated by the developing neural network of the embryo which is assumed to occur as a result of the innervation of the muscle by the primary motor neurons. Therefore, STC could be a useful endpoint to detect effect on the muscle innervation and also the on the whole nervous system. Consequently, important parameters of the STC test were optimized and an automated workflow to evaluate the STC with the open access software KNIME® was developed (Chapter 3).
To appropriately interpret the observed effect of a single chemical and especially mixture effects, requires the understanding of toxicokinetics and biotransformation. Most importantly, the biotransformation capacity of zebrafish embryos might be limited and this could be a challenge for assessment of chemicals such as organophosphates which require a bioactivation step to effectively inhibit the acetylcholinesterase (AChE) enzyme. Therefore, the influence of the potential limited biotransformation on the toxicity pathway of a typical organophosphate, chlorpyrifos, was investigated in Chapter 5. Chlorpyrifos could not inhibit AChE and this was attributed to possible lack of biotransformation in 24 hpf embryos (Chapter 5).
Since neuroactive substances occur in the environment as mixtures, it is therefore more realistic to assess their combined effect rather than individually. Therefore, mixture toxicity was predicted using the concentration addition and independent action models. Result shows that mixtures of neuroactive substances with different mechanisms of action but similar effects can be predicted with concentration addition and independent action (Chapter 4). Apart
from being able to predict the combined effect of neuroactive substances for prospective risk assessment, it is also important to assess in retrospect the combined neurotoxic effect of environmental samples since neuroactive substances are the largest group of chemicals occurring in the environment. In Chapter 6, the STC test was found to be capable of detecting neurotoxic effects of a wastewater effluent sample. Hence, the STC test is proposed as an effect based tool for monitoring environmental acute and neurotoxic effects.
Overall, this thesis shows the utility and versatility of zebrafish embryo behavior testing for screening neuroactive substances and this allows to propose its use for prospective and diagnostic hazard assessment. This will enhance the move away from expensive and demanding animal testing. The information contained in this thesis is of great potential to provide precautionary solutions, not only for the exposure of humans to neuroactive chemicals but for the environment at large.
Rivers play an important role in the global water cycle, support biodiversity and ecological integrity. However, river flow and thermal regimes are heavily altered in dammed rivers. These impacts are being exacerbated and become more apparent in rivers fragmented by multiple dams. Recent studies mainly focused on evaluating the cumulative impact of cascade reservoirs on flow or thermal regimes, but the role of upstream reservoirs in shaping the hydrology and hydrodynamics of downstream reservoirs remains poorly understood. To improve the understanding of the hydrodynamics in cascade reservoirs, long-term observational data are used in combination with numerical modeling to investigate the changes in flow and thermal regime in three cascade reservoirs at the upper reach of the Yangtze River. The three studied reservoirs are Xiluodu (XLD), Xiangjiaba (XJB) and Three Gorges Reservoir (TGR). In addition, the effects of single reservoir operation (at seasonal/daily time scale) on hydrodynamics are examined in a large tributary of TGR. The results show that the inflow of TGR has been substantially altered by the two upstream reservoirs with a higher discharge in spring and winter and a reduced peak flow in summer. XJB had no obvious contribution to the variations in inflow of TGR. The seasonal water temperature of TGR was also widely affected by the upstream two reservoirs, i.e., an increase in winter and decrease in spring, associated with a delay in water temperature rise and fall. These effects will probably be intensified in the coming years due to the construction of new reservoirs. The study also underlines the importance of reservoir operation in shaping the hydrodynamics of TGR. The seasonal dynamics of density currents in a tributary bay of TGR are closely related to seasonal reservoir operations. In addition, high-frequency water level fluctuations and flow velocity variations were observed in response to periodic tributary bay oscillations, which are driven by the diurnal discharge variations caused by the operation of TGR. As another consequence of operation of cascade reservoirs, the changes in TGR inflow weakened spring thermal stratification and caused warming in spring, autumn and winter. In response to this change, the intrusions from TGR occurred more frequently as overflow and earlier in spring, which caused a sharp reduction in biomass and frequency of phytoplankton blooms in tributary bays of TGR. This study suggests that high-frequency bay oscillations can potentially be used as an efficient management strategy for controlling algal blooms, which can be included in future multi-objective ecological conservation strategies.
Mathematical models of species dispersal and the resilience of metapopulations against habitat loss
(2021)
Habitat loss and fragmentation due to climate and land-use change are among the biggest threats to biodiversity, as the survival of species relies on suitable habitat area and the possibility to disperse between different patches of habitat. To predict and mitigate the effects of habitat loss, a better understanding of species dispersal is needed. Graph theory provides powerful tools to model metapopulations in changing landscapes with the help of habitat networks, where nodes represent habitat patches and links indicate the possible dispersal pathways between patches.
This thesis adapts tools from graph theory and optimisation to study species dispersal on habitat networks as well as the structure of habitat networks and the effects of habitat loss. In chapter 1, I will give an introduction to the thesis and the different topics presented in this thesis. Chapter 2 will then give a brief summary of tools used in the thesis.
In chapter 3, I present our model on possible range shifts for a generic species. Based on a graph-based dispersal model for a generic aquatic invertebrate with a terrestrial life stage, we developed an optimisation model that models dispersal directed to predefined habitat patches and yields a minimum time until these patches are colonised with respect to the given landscape structure and species dispersal capabilities. We created a time-expanded network based on the original habitat network and solved a mixed integer program to obtain the minimum colonisation time. The results provide maximum possible range shifts, and can be used to estimate how fast newly formed habitat patches can be colonised. Although being specific for this simulation model, the general idea of deriving a surrogate can in principle be adapted to other simulation models.
Next, in chapter 4, I present our model to evaluate the robustness of metapopulations. Based on a variety of habitat networks and different generic species characterised by their dispersal traits and habitat demands, we modeled the permanent loss of habitat patches and subsequent metapopulation dynamics. The results show that species with short dispersal ranges and high local-extinction risks are particularly vulnerable to the loss of habitat across all types of networks. On this basis, we then investigated how well different graph-theoretic metrics of habitat networks can serve as indicators of metapopulation robustness against habitat loss. We identified the clustering coefficient of a network as the only good proxy for metapopulation robustness across all types of species, networks, and habitat loss scenarios.
Finally, in chapter 5, I utilise the results obtained in chapter 4 to identify the areas in a network that should be improved in terms of restoration to maximise the metapopulation robustness under limited resources. More specifically, we exploit our findings that a network’s clustering coefficient is a good indicator for metapopulation robustness and develop two heuristics, a Greedy algorithm and a deducted Lazy Greedy algorithm, that aim at maximising the clustering coefficient of a network. Both algorithms can be applied to any network and are not specific to habitat networks only.
In chapter 6, I will summarize the main findings of this thesis, discuss their limitations and give an outlook of future research topics.
Overall this thesis develops frameworks to study the behaviour of habitat networks and introduces mathematical tools to ecology and thus narrows the gap between mathematics and ecology. While all models in this thesis were developed with a focus on aquatic invertebrates, they can easily be adapted to other metapopulations.
Wildbienen sind unerlässlich für die Bestäubung von Wild- und Kulturpflanzen. Die zunehmende Intensivierung der Landwirtschaft führte jedoch sowohl zu einer Verringerung und Fragmentierung als auch zu einer Wertminderung der von ihnen benötigten Lebensräume innerhalb der letzten Jahrzehnte. Die damit einhergehenden Verluste von Bestäubern und ihrer Bestäubung stellt die weltweite Nahrungsmittelproduktion vor eine immense Herausforderung. Zur Förderung von Wildbienen ist die Verfügbarkeit von Blüteressourcen essentiell. Die Blühdauer einzelner Ressourcen ist jedoch zeitlich begrenzt und hat, je nach Blütezeitpunkt, unterschiedliche Effekte auf Bestäuber und deren Bestäubung.
Um Wildbienen als Bestäuber in Agrarlandschaften effizient fördern und nutzen zu können, identifizierten wir deshalb die artspezifischen Schlüsselressourcen dreier ausgewählter Wildbienen und deren räumliche und zeitliche Verfügbarkeit (KAPITEL 2, 3 & 4). Wir untersuchten, welche Habitatstypen diese Ressourcen überwiegend bereitstellen (KAPITEL 3 & 4). Wir untersuchten zudem, ob Blütenressourcenkarten, die auf der Nutzung dieser Schlüsselressourcen und deren räumlich zeitlicher Verfügbarkeit basieren, die Abundanzen und die Entwicklung der ausgewählten Wildbienen (KAPITEL 3 & 4) und die Bestäubung (KAPITEL 5) besser erklären als Habitatkarten, die die Verfügbarkeit von Blüteressourcen nur indirekt beschreiben.
Für jede der untersuchten Arten konnten wir unterschiedliche, im frühen Saisonverlauf (April/Mai) überwiegend holzige im späteren Verlauf (Juni/Juli) auch zunehmend krautige, Schlüsselarten identifizieren (KAPITEL 2, 3 & 4). Die Wildobst- und Wildheckengehölze unserer Agrarlandschaften stellten rund 75% der Blütenressourcen für Erdhummeln, 60% für Rote Mauerbienen und 55% für Gehörnte Mauerbienen bereit, obwohl sie einen Flächenanteil von nur 3% ausmachten (KAPITEL 3 & 4). Obstplantagen stellten zusätzlich rund 35% des Blütenangebots für Gehörnte Mauerbienen auf 4% der Fläche bereit (KAPITEL 3). Wir konnten zeigen, dass beide Mauerbienenarten von der Ressourcenverfügbarkeit in den umliegenden Landschaften profitierten (KAPITEL 3). Bei Erdhummeln zeigte sich dieser Zusammenhang jedoch nicht (KAPITEL 4). Stattdessen waren die Gewichtszunahme ihrer Kolonien, die Anzahlen der darin ausgebildeten Königinnenzellen und die Überlebensdauer der Kolonie mit zunehmender Nähe zum Wald höher. Ebenfalls auf die beiden Mauerbienenarten wirkte sich die Waldnähe positiv aus (KAPITEL 3). Daneben profitierten Rote Mauerbienen durch krautige halbnatürliche Habitate. Nachteilig wirkten sich Siedlungsflächen auf die Gehörnten Mauerbienen, und Ackerland auf die Roten Mauerbienen aus. Habitatkarten erklärten die Abundanzen der Gehörnten Mauerbienen gleich gut wie Blütenressourcenkarten, jedoch wurden die Abundanzen der Roten Mauerbienen deutlich besser durch Schlüsselressourcen erklärt. Die Bestäubung der Ackerbohne erhöhte sich mit höheren Anteilen früher Blütenressourcen (KAPITEL 5). Dabei zeigte sich keine messbare Reduktion der Bestäubung durch gleichzeitig blühende Ressourcen. Habitatkarten erklärten die Bestäubung der Ackerbohne auch besser als Blütenressourcenkarten. Dabei nahm die Bestäubung mit zunehmenden Anteilen an Siedlungsflächen in den Landschaften zu und reduzierte sich mit zunehmenden Anteilen von Ackerland.
Unsere Ergebnisse verdeutlichen die Wichtigkeit der räumlich-zeitlichen Verfügbarkeit bestimmter Schlüsselarten als Ressourcenpflanzen von Wildbienen in Agrarlandschaften. Sie zeigen, dass Habitatkarten detaillierten Blütenressourcenkarten in der Vorhersage der Entwicklung von Wildbienen und deren Bestäubung voraus oder zumindest ebenbürtig sind. Dennoch ermöglichen es
Blütenressourcenkarten, genauere Schlüsse zwischen den einzelnen Ressourcen und den untersuchten Organismen zu ziehen. Die Nähe zu Waldrändern wirkte sich positiv auf jede der drei untersuchten Wildbienenarten aus. Neben der reinen Nahrungsverfügbarkeit scheinen jedoch weitere Faktoren das Vorkommen von Wildbienen in Agrarlandschaften mitzubestimmen.
The role of alternative resources for pollinators and aphid predators in agricultural landscapes
(2021)
Der Verlust zahlreicher Insekten wird weitgehend in Verbindung gebracht mit dem Verlust von natürlichem und halbnatürlichem Lebensraum durch intensivierte Landnutzung. Viele Insekten liefern wichtige Ökosystemleistungen an die Landwirtschaft wie z.B. Bestäubung und Schädlingsbekämpfung. Um diese Insekten effizient auf den verbleibenden halbnatürlichen Flächen zu fördern, ist genaues Wissen über ihre Ansprüche an das Umland von Agrarflächen erforderlich. Der Fokus dieser Dissertation liegt auf der Suche nach den wichtigsten halbnatürlichen Habitattypen (Waldrand, Wiesen und halb-offene Habitate) zur Förderung von Nützlingen und Bestäubern aufgrund der Bedeutung von Nahrungsressourcen, welche sie dort nutzen. Besonderes Augenmerk liegt dabei auf Blütenressourcen und wie diese räumlich und zeitlich im Kulturland verteilt sind. Darauf basierte Ressourcenkarten versprechen eine Charakterisierung der Landschaft, welche der Relevanz für Insekten näher kommt als klassische Habitatkarten. In dieser These wurde deshalb verglichen, ob sich das Vorkommen von Wildbienen, sowie Nektar und Pollen konsumierenden Nützlingen besser mit klassischen Habitatkarten, oder mit Ressourcenkarten vorhersagen lässt und identifizierte Habitate besonderer Wichtigkeit. Bei Wildbienen wurde untersucht, inwiefern sich Präferenzen verschiedener Gruppen von Wildbienen unterscheiden und ob es zeitliche und räumliche Zusammensetzungen von Blühressourcen gibt, die besonders optimal sind. Da sich Nützlinge nebst der Nutzung von Blüten vor allem räuberisch ernähren, wurde des Weiteren deren Beutespektrum untersucht. Dazu wurde der Darminhalt von Marienkäfern mit genetischen Methoden mittels High Throughput Sequencing auf konsumierte Blattläuse analysiert.
Blütenbasierte Ressourcenkarten sagten Bienen besser voraus als klassische Habitatkarten. Der Waldrand war dabei von besonderer Bedeutung. Sowohl Flächenanteil als auch Blühangebot hatten positive Einflüsse auf Abundanz und Artenreichtum von wichtigen Kulturbestäubern und seltenen Arten. Ähnliche Muster zeigten sich für Wiesendiversität. Dabei schien besonders das frühe Blühangebot einen positiven Einfluss auf Wildbienen zu haben. Kulturen und Obstbäume verursachten im April einen Blütenpuls, der das Blühangebot vom Mai und Juni um mehr als das Zehnfache überstieg. Waldränder boten besonders Anfang Mai und im Juni ein Blühangebot, das im Verhältnis zur Fläche die weitaus höchste Dichte aufwies. Das Blühangebot von Wiesen war äusserst gering, zeigte aber die höchste Diversität, welche regelmässig über die Saison verteilt war.
Obwohl die untersuchten Nützlinge Blüten fürs Überleben benötigen, waren blütenbasierte Habitatkarten weniger geeignet, um die Nützlingsabundanz zu erklären, als herkömmliche Habitatkarten. Diese zeigten, dass Waldränder von besonderer Bedeutung für Nützlinge sind. Die Anzahl der Nützlinge wiederum führte zur Unterdrückung von Blattläusen. Die Resultate der Darmuntersuchungen zeigten zum einen, dass Marienkäfer einen relativ hohen Anteil an schädlichen Blattlausarten und Brennesselblattläusen konsumieren, zum anderen zeigen sie, dass mit Klebfallen gefangene Marienkäfer einen wesentlich breiteren Einblick in das Beutespektrum erlauben, als von Hand gesammelt. Der zu diesem Zweck entwickelte Blattlausprimer wird für kommende Studien bei der Identifizierung der Blattlausbeute von Marienkäfern hilfreich sein.
Unsere Resultate zeigen, dass Blütenkarten einen wichtigen Mehrwert für die Vorhersage von Wildbienen haben, nicht aber von Nützlingen, da für diese wohl andere Habitatfaktoren zusätzlich limitierend wirken. Der positive Einfluss von Waldrändern für unterschiedliche Gruppen von Wildbienen wie auch für Nützlinge und ihre Leistung als Schädlingsbekämpfer ist besonders hervorzuheben.
Die Biodiversität von Vertebraten nimmt weltweit rapide ab, wobei Amphibien die am stärksten gefährdete Wirbeltiergruppe darstellen. In der EU sind 21 von 89 Amphibienarten bedroht. Die intensiv genutzte europäische Agrarlandschaft ist eine der Hauptursachen für diese Rückgänge. Da die Agrarlandschaft einen bedeutenden Lebensraum für Amphibien darstellt, kann die Exposition zu Pestiziden negative Auswirkungen auf Amphibienpopulationen haben. Derzeit erfordert die europäischen Risikobewertung von Pestiziden für Vertebraten spezifische Ansätze für Fische hinsichtlich der aquatischen Vertebratentoxizität und für Vögel sowie Säugetiere in Bezug auf die terrestrische Vertebratentoxizität. Die besonderen Eigenschaften von Amphibien werden jedoch nicht berücksichtigt. Daher war das übergeordnete Ziel dieser Arbeit, die
ökotoxikologischen Effekte von Pestiziden auf mitteleuropäische Froschlurche zu untersuchen. Dazu wurden Effekte auf aquatische und terrestrische Amphibienstadien sowie auf deren Reproduktion untersucht. Anschließend wurden in dieser Arbeit in Erwartung einer Risikobewertung von Pestiziden für Amphibien mögliche regulatorische Risikobewertungsansätze diskutiert.
Für die untersuchten Pestizide und Amphibienarten wurde festgestellt, dass die akute aquatische Toxizität von Pestiziden mit dem bestehenden Ansatz der aquatischen Risikobewertung auf der Grundlage von Fischtoxizitätsdaten abgedeckt werden kann. Jedoch wurden bei terrestrischen Juvenilen nach dermaler Exposition zu umweltrealistischen Pestizidkonzentrationen sowohl letale als auch subletale Effekte beobachtet, die mit keinem verfügbaren Risikobewertungsansatz erfasst werden können. Daher sollten Pestizide vor der Zulassung auch auf eine potenzielle terrestrische Toxizität mit Hilfe von Risikobewertungsinstrumenten geprüft werden. Darüber hinaus müssen die Auswirkungen von Bei- und Hilfsstoffen von Pestiziden bei einer zukünftigen Risikobewertung besonders berücksichtigt werden, da sie die Toxizität von Pestiziden gegenüber aquatischen und terrestrischen Amphibienstadien erhöhen können.
Des Weiteren wurde gezeigt, dass die chronische Dauer einer kombinierten aquatischen und terrestrischen Exposition die Reproduktion von Amphibien negativ beeinflusst. Gegenwärtig
können solche Effekte von der bestehenden Risikobewertung nicht erfasst werden, da Daten aus Feldszenarien, die die Auswirkungen mehrerer Pestizide auf die Reproduktion von Amphibien abbilden, zu selten sind, um einen Vergleich mit Daten anderer terrestrischer Wirbeltiere wie Vögel und Säugetiere zu ermöglichen. In Anbetracht dieser Erkenntnisse sollten sich zukünftige Untersuchungen nicht nur mit akuten und letalen Effekten, sondern auch mit chronischen und subletalen Effekten auf Populationsebene befassen. Da sich die Exposition gegenüber Pestiziden negativ auf Amphibienpopulationen auswirken kann, sollte ihr Einsatz noch sorgfältiger überlegt werden, um einen weiteren Rückgang der Amphibien zu vermeiden. Insgesamt unterstreicht diese Arbeit die dringende Notwendigkeit einer protektiven Pestizidrisikobewertung für Amphibien, um Amphibienpopulationen in Agrarlandschaften zu erhalten und zu fördern.