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For a comprehensive understanding of evolutionary processes and for providing reliable prognoses about the future consequences of environmental change, it is essential to reveal the genetic basis underlying adaptive responses. The importance of this goal increases in light of ongoing climate change, which confronts organisms worldwide with new selection pressures and requires rapid evolutionary change to avoid local extinction. Thereby, freshwater ectotherms like daphnids are particularly threatened. Unraveling the genetic basis of local adaptation is complicated by the interplay of forces affecting patterns of genetic divergence among populations. Due to their key position in freshwater communities, cyclic parthenogenetic mode of reproduction and resting propagules (which form biological archives), daphnids are particularly suited for this purpose.
The aim of this thesis was to assess the impact of local thermal selection on the Daphnia longispina complex and to reveal the underlying genetic loci. Therefore, I compared genetic differentiation among populations containing Daphnia galeata, Daphnia longispina and their interspecific hybrids across time, space, and species boundaries. I revealed strongly contrasting patterns of genetic differentiation between selectively neutral and functional candidate gene markers, between the two species, and among samples from different lakes, suggesting (together with a correlation with habitat temperatures) local thermal selection acting on candidate gene TRY5F and indicating adaptive introgression. To reveal the candidate genes’ impact on fitness, I performed association analyses among data on genotypes and phenotypic traits of D. galeata clones from seven populations. The tests revealed a general temperature effect as well as inter-population differences in phenotypic traits and imply a possible contribution of the candidate genes to life-history traits. Finally, utilizing a combined population transcriptomic and reverse ecology approach, I introduced a methodology with a wide range of applications in evolutionary biology and revealed that local thermal selection was probably a minor force in shaping sequence and gene expression divergence among four D. galeata populations, but contributed to sequence divergence among two populations. I identified many transcripts possibly under selection or contributing strongly to population divergence, a large amount thereof putatively under local thermal selection, and showed that genetic and gene expression variation is not depleted specifically in temperature-related candidate genes.
In conclusion, I detected signs of local adaptation in the D. longispina complex across space, time, and species barriers. Populations and species remained genetically divergent, although increased gene flow possibly contributed, together with genotypes recruited from the resting egg bank, to the maintenance of standing genetic variation. Further work is required to accurately determine the influence of introgression and the effects of candidate genes on individual fitness. While I found no evidence suggesting a response to intense local thermal selection, the high resilience and adaptive potential regarding environmental change I observed suggest positive future prospects for the populations of the D. longispina complex. However, overall, due to the continuing environmental degradation, daphnids and other aquatic invertebrates remain vulnerable and threatened.
Intensivierung der Landwirtschaft führt weltweit zu einem fortschreitenden Verlust der biologischen Vielfalt in Agrarlandschaften. Die daraus resultierende Homogenität der Landschaft, die mit der Ausweitung von Monokulturflächen und dem Verlust naturnaher Lebensräume einhergeht, hat schwerwiegende Auswirkungen auf Arthropoden in Agrarlandschaften. Während Ackerflächen aufgrund intensiver und häufiger Störungen für viele Arten ungeeignete Habitate darstellen, können naturnahe Lebensräume in Agrarökosystemen als wichtige Rückzugsflächen fungieren. Die Erschaffung von naturnahen Lebensräumen durch Agrarumweltmaßnahmen in intensiven Agrarlandschaften, wie der Maifelder Agrarlandschaft in Westdeutschland, sollen den negativen Auswirkungen der landwirtschaftlichen Intensivierung entgegenwirken. Allerdings ist die Wirksamkeit dieser Maßnahmen für den Artenschutz noch umstritten. Aus diesem Grund wird in dieser Arbeit die Artenvielfalt der Käfer (Coleoptera) und Spinnen (Araneida) auf Weizenfeldern und verschiedenen naturnahen Lebensräumen (grasbewachsene Feldränder angrenzend an Weizen- und Rapsfelder; klein- und großflächige, mit Wildblumenmischungen eingesäte, Stilllegungsflächen; dauerhafte Grünlandbrachen) miteinander verglichen. Hierfür wurden die Arthropoden in den Jahren 2019 und 2020 mit Bodenfallen und Saugproben erfasst. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen, dass die Landnutzung die Käfer- und Spinnendiversität im Untersuchungsgebiet beeinflusst, mit einer deutlich höheren Artenvielfalt auf den Grünlandbrachen als auf den Weizenfeldern. Überraschenderweise bestanden zwischen allen naturnahen Lebensräumen nur geringe Unterschiede, jedoch beherbergten sie unterschiedliche Artengemeinschaften. Hier unterschieden sich vor allem die Käfer- und Spinnengemeinschaften der großflächigen Grünlandbrachen deutlich von allen anderen untersuchten Landnutzungstypen. Insbesondere für Habitatspezialisten und gefährdete Arten stellten die Grünlandbrachen wichtige Lebensräume dar, wahrscheinlich aufgrund ihrer variablen Bodenfeuchtigkeit und komplexen Lebensraumstruktur. Im Gegensatz dazu wiesen Weizenfelder homogene Arthropodengemeinschaften mit einem geringeren Merkmalsreichtum auf und wurden von einigen wenigen räuberischen Arten dominiert, die sich an derartig intensive Lebensräume angepasst haben. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich alle Schutzmaßnahmen ergänzen, indem sie auf unterschiedliche Weise zur Förderung der Käfer und Spinnen auf landwirtschaftlichen Flächen beitragen können. Selbst kleinflächige naturnahe Lebensräume und bestehende Habitatgrenzen in einer landwirtschaftlichen Matrix scheinen wertvolle Lebensräume für Arthropoden in Agrarökosystemen darzustellen, indem sie zur Erhöhung der taxonomischen Vielfalt beitragen. Feldränder und kleine, mit Wildblumen eingesäte Flächen, können isolierte naturnahe Lebensräume miteinander verbinden und zu einer heterogenen Agrarlandschaft beitragen. Folglich führt eine Kombination verschiedener klein- und großflächiger Begrünungsmaßnahmen zu einer erhöhten Landschaftsheterogenität, die sich wiederum positiv auf die Käfer- und Spinnenvielfalt auswirkt. In Anbetracht des weltweit anhaltenden Verlustes der Artenvielfalt in Agrarlandschaften, sollten Agrarumweltmaßnahmen in Zukunft gefördert werden, da sie für den Arthropodenschutz in intensiven Agrarlandschaften, wie im Maifeld, besonders bedeutsam sind.
The ongoing loss of species is a global threat to biodiversity, affecting ecosystems worldwide. This also concerns arthropods such as insects and spiders, which are especially endangered in agricultural ecosystems. Here, one of the main causing factors is management intensification. In areas with a high proportion of traditionally managed grassland, extensive hay meadows that are cut only once per year can still hold high levels of biodiversity, but are threatened by conversion into highly productive silage grassland. The Westerwald mountain range, western Germany, is such a region. In this thesis, I compare the local diversity of bees, beetles, hoverflies, leafhoppers, and spiders of five grassland management regimes along a gradient of land-use intensity. These comprise naturally occurring grassland fallows, three types of traditionally managed hay meadows, and intensively used silage grassland. By using three different sampling methods, I recorded ground-dwelling, flower-visiting, and vegetation-dwelling species. The results show that in most cases species richness and diversity are highest on fallows, whereas variation among different managed grassland types is very low. Also, for most sampled taxa, fallows harbour the most distinct species assemblages, while that of other management regimes are largely overlapping. Management has the largest effect on species composition, whereas environmental parameters are of minor importance. Long-term grassland fallows seem to be highly valuable for arthropod conservation, even in a landscape with a low overall land-use intensity, providing structural heterogeneity. In conclusion, such fallows should be subsidized agri-environmental schemes, to preserve insect and spider diversity.