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Die Verwendung physiologischer Indikatoren, welche die Reaktion von Organismen auf Veränderungen ihrer Umwelt widerspiegeln, bietet ein großes Potenzial für ökologische Studien. Durch die Analyse des physiologischen Zustandes von Organismen ermöglichen diese Indikatoren eine schnellere Erfassung von Veränderungen in aquatischen Ökosystemen als es durch die Betrachtung ökologischer Indikatoren, wie z. B. der Struktur der Benthosgemeinschaft oder des Reproduktionserfolges einzelner Arten, möglich ist. Dieser Zeitvorteil kann sowohl die Effektivität der Habitatbewertung als auch experimenteller Studien in der aquatischen Ökologie erhöhen. In diesem Zusammenhang konzentriert sich die vorliegende Arbeit auf physiologische Messgrößen, wie die Konzentration von Energiespeicherstoffen, den zellulären Energiestatus (Adenylate Energy Charge) oder die Stoffwechselaktivität in vivo, die den energetischen Zustand oder den aktuellen Energieverbrauch von Organismen charakterisieren, sowie auf das RNA:DNA-Verhältnis als Wachstumsindikator. Obwohl diese Indikatoren in der marinen Ökologie, und in jüngerer Zeit auch in der Ökotoxikologie, regelmäßig verwendet werden, haben sie in der limnischen Ökologie bisher wenig Anwendung gefunden. Um die Anwendung physiologischer Indikatoren in diesem Bereich zu verstärken verfolgt die Dissertation zwei Ziele. Zum einen verdeutlicht sie das Potenzial der einzelnen physiologischen Indikatoren, zum anderen stellt sie Grundlagenwissen zu ausgewählten ökophysiologischen Aspekten einheimischer und gebietsfremder Arten der Ordnung Amphipoda bereit, die als Schlüsselarten aquatischer Lebensräume als besonders geeignet für die Bestimmung physiologischer Indikatoren angesehen werden. In diesem Sinne werden in Kapitel 2 sowohl die grundlegenden Annahmen, als auch die theoretischen und methodischen Grundlagen für die Bestimmung physiologischer Indikatoren aufgezeigt und ihre Anwendbarkeit in Fallstudien verdeutlicht. Die durchgeführten Experimentalstudien (Kapitel 3−5) liefern Informationen zu (i) den art- und geschlechtsspezifischen Unterschieden in der saisonalen Variation des energetischen Zustandes natürlicher Gammarus Populationen (G. fossarum, G. pulex), (ii) den Unterschieden in der Stoffwechsel- und Bewegungsaktivität verschiedener Amphipoda-Arten (G. fossarum, G. roeselii und D. villosus), sowie (iii) den direkten Auswirkungen von Ammoniak auf die Physiologie und die Bewegungsaktivität von D. villosus. In Kapitel 6 werden abschließend die grundlegenden Schlussfolgerungen aus den durchgeführten Feld- und Laborstudien, sowie ihre Relevanz und Auswirkungen für die Anwendung physiologischer Indikatoren in der limnischen Ökologie diskutiert.
Kleine Bäche umfassen den größten Teil der Fließstrecke und des Einzugsgebiets in Gewässernetzen. Sie sind eng mit ihrem Einzugsgebiet verbunden und reagieren empfindlich auf Änderungen des Wasserhaushalts und der Landnutzung. Trotz ihrer geringen wirtschaftlichen Bedeutung sind diese Bäche entscheidend für den ökologischen und chemischen Zustand größerer Gewässer. Obwohl zahlreiche Studien die Auswirkungen anthropogener Stressoren oder Umweltveränderungen untersuchen, mangelt es am Verständnis der natürlichen Bedingungen und Prozesse, welche jedoch die Reaktion eines Baches auf anthropogene oder klimatische Veränderungen entscheidend beeinflussen. Eine der größten Bedrohungen für aquatische Ökosysteme ist der übermäßige anthropogene Eintrag von Nährstoffen. Nährstoffe steuern Nahrungsnetze in erster Linie über die Primärproduzenten und ihre Konsumenten, in kleinen Bächen Periphyton und Grazer. Die Periphyton-Grazer-Interaktion ist der Hauptpfad der autochthonen Produktion in das Nahrungsnetz, und die Stärke dieser Interaktion bestimmt weitgehend die ökologischen Auswirkungen von Nährstoff-einträgen. Daher zielt diese Arbeit darauf ab, wichtige biologische Prozesse der Periphyton-Grazer-Interaktionen zu beleuchten. Ich untersuchte verschiedene Aspekte der Periphyton-Grazer-Interaktionen anhand von Laborexperimenten mit Fokus auf methodischen Fragen und einer Feldstudie, in der ich die benthischen Gemeinschaften drei morphologisch ähnlicher, Phosphor limitierter, natürlicher kleiner Bächen verglich. Mit dem Laborexperiment zur Periphyton-Wachstumsrate konnte ich zeigen, dass das RNA/DNA-Verhältnis von Periphyton als Proxy für dessen Wachstumsrate in kontrollierten Experimenten verwendet und somit dieser wichtigen Prozesses in ökotoxikologische oder ökologische Experimente einbezogen werden kann. Des Weiteren konnte ich zeigen, dass die Fettsäurezusammensetzung von Eintagsfliegen-larven auf Veränderungen der in der Nahrung enthaltenen Fettsäuren innerhalb von zwei Wochen reagiert. Diese schnelle Anpassung der Fettsäurezusammensetzung der Konsumenten zeigt, dass selbst kurzfristige Änderungen der verfügbaren Primärproduzenten wichtige Auswirkungen auf die Versorgung höherer trophischer Ebenen mit physiologisch wichtigen mehrfach ungesättigten Fettsäuren haben. Mit den Ergebnissen der Feldstudie habe ich Lücken im Verständnis der Zusammenhänge zwischen der Phosphorverfügbarkeit im Einzugsgebiet und im Bach unter naturnahen Bedingungen aufgedeckt und gezeigt, dass scheinbar vergleichbare Bäche signifikant unterschiedliche benthische Gemeinschaften aufweisen. Diese Unterschiede wirken sich höchstwahrscheinlich auf die Reaktion der Bäche auf zukünftige Änderungen aus.
Dadurch, dass Silber-Nanopartikel (Ag NPs) vielfältig in Konsumartikeln eingesetzt werden, führt deren Auswaschung zu einer kontinuierlichen Freisetzung von Ag NPs in natürliche Gewässer. Dadurch werden bakterielle Biofilme, welche die vorherrschende Lebensform von Mikroorganismen in der aquatischen Umwelt darstellen, sehr wahrscheinlich mit diesen in Form eines Umweltschadstoffes onfrontiert. Ungeachtet der bedeutsamen ökologischen Relevanz von bakteriellen Biofilmen in aquatischen Systemen und obwohl erwartet wird, dass Ag NPs in diesen Biofilmen in der Umwelt akkumulieren, liegt der Wissensstand hinsichtlich der umweltbedingten und ökologischen Auswirkung von Ag NPs hinter dem industriellen Wachstum der Nanotechnologie zurück. Demzufolge ist das Ziel dieser Dissertation, die Wirkungsbeziehung der Ag NP-Exposition gegenüber bakteriellen Biofilmen mit Ag NP-Immissionskonzentrationen und unter umwelt-relevanten Bedingungen zu erbringen. Infolgedessen wurden eine umfassende Reihe an Methoden angewendet, um zu untersuchen ob und inwiefern Ag NPs in zwei verschiedenen Größen (30 und 70 nm) und in umweltrelevanten Konzentrationen (600 - 2400 µg l-1) bakterielle Biofilme, d.h. monospecies- und Süßwasser-Biofilme, beeinträchtigen. Innerhalb des ersten Teils dieser Arbeit wurde ein neu entwickelter Assay validiert, um die mechanische Stabilität von monospecies Biofilmen des Bakteriums Aquabacterium citratiphilum zu untersuchen. In der ersten Studie, welche den Einfluss von Ag NPs auf die mechanische Stabilität von bakteriellen Biofilmen untersucht hat, wurden subletale Auswirkungen auf die mechanische Stabilität dieser Biofilme mit negativen Implikationen für die Biostabilisation festgestellt. Weiterhin wurde eine Mesokosmus-Studie konzipiert und durchgeführt, innerhalb der die Auswirkungen von Ag NPs auf Süßwasser-Biofilme eingehend unter realistischen Umweltbedingungen untersucht werden konnte, da es derzeit technisch noch sehr anspruchsvoll ist, die Ökotoxizität von Ag NPs in der Umwelt von Binnengewässern zu untersuchen. Innerhalb dieser Studie wurden verschiedene Methoden zur Untersuchung der Biofilmeigenschaften eingesetzt und damit Erkenntnisse über die Resilienz von bakteriellen Süßwasser-Biofilmen gewonnen. Demgegenüber konnte mittels t-RFLP fingerprinting und phylogenetischen Untersuchungen basierend auf der Sequenzanalyse des 16S-rRNA-Gens nachgewiesen werden, dass die Exposition der Biofilme mit Ag NPs zu einer Verschiebung innerhalb der Zusammensetzung der bakteriellen Biofilmgemeinschaft führt, in der Ag NP-sensitive Arten von Ag NP-toleranten Arten, die besser an Ag NP Stress adaptiert sind, verdrängt wurden. Diese Verschiebung innerhalb der bakteriellen Biofilmgemeinschaft könnte die Biofilm-Leistungen beeinträchtigen, die intakte Biofilme auszeichnen, wie etwa den Abbau erhöhten Nährstoffeintrags, die Umwandlung und/oder den Abbau von Schadstoffen sowie Biostabilisation. Durch das Zusammenführen der wichtigsten Erkenntnisse dieser Dissertation konnten 4 generelle Wirkmechanismen durch die Ag NP-Behandlung identifiziert werden, die auf natürliche Süßwassersysteme übertragbar sein könnten: (i) Comamonadaceae wurden als Ag NP-tolerant identifiziert, (ii) Biofilme zeigen ein partiell resilientes Verhalten, (iii) die beiden eingesetzten verschiedenen Ag NP-Größen führten zu vergleichbaren Ergebnissen unabhängig von deren Größe oder Synthesemethode, (iv) Bakterielle Biofilme verfügen über eine hohe Aufnahmekapazität für Ag NPs, die auf eine kumulative Anreicherung hinweist.
Ökologische Bewertungsansätze auf der Grundlage des Makrozoobenthos in Euphratzuflüssen der Türkei
(2019)
Nachhaltiges Gewässermanagement erfordert Methoden zur Bewertung der ökologischen Gewässerqualität. Die Basis dafür zu entwickeln setzt langjährige limnologische Forschung voraus, die jedoch in der Türkei bisher nicht ausreichend vorhanden ist. Daher war es das Ziel dieser Doktorarbeit, Grundlagenforschung im Bereich der Gewässerökologie durchzuführen und Methoden zur Bewertung der ökologischen Gewässerqualität in der Türkei anhand der Untersuchung von benthischen Invertebraten bereitzustellen. Hierfür habe ich 17 Nebenflüsse des Euphrat mit ähnlicher Typologie/Gewässerordnung ausgewählt, die unter¬schiedlichen anthropogenen Belastungen bis gar keiner Beeinträchtigung ausgesetzt waren. Die Charakterisierung der natürlichen Bergbäche war der erste wichtige Schritt zur Analyse der ökologischen Qualität. Anhand von Gemeinschaftsindizes konnte ich feststellen, dass die hierfür ausgewählten fünf Bäche einen sehr guten ökologischen Zustand aufwiesen. Des Weiteren verglich ich die verschiedenen biologischen Indizes zwischen Frühling (Mai) und Herbst (September), um den optimalen Zeitpunkt der Beprobung festzustellen. Dabei zeigten sich erhebliche Unterschiede in der Makroinvertebratenzusammensetzung zwischen den beiden Jahreszeiten: Die Anzahl der Taxa und der Shannon-Index waren im Herbst deutlich höher als im Frühjahr. Anschließend untersuchte ich bei den Referenzbächen die Nahrungsressourcen des Makrozoobenthos mittels einer Isotopen-Analyse. Als wichtigste Basalressourcen für die benthischen Wirbellosen stellte ich FPOM und Biofilm fest. Infolgedessen unterteilte ich die 17 Bäche anhand der Ähnlichkeit ihrer Gemeinschafts-struktur in drei Qualitätsklassen, die von vier Gemeinschaftsindizes (EPT [%], EPTCBO [%], Anzahl der Individuen, Evenness) unterstützt worden sind. Hierbei wurden 23 Taxa als Indikatoren für die drei Qualitätsklassen identifiziert. Im nächsten Schritt habe ich zwei Möglichkeiten für die Bewertung der Qualitätsklassen entwickelt bzw. angepasst. Als erstes adaptierte ich den biotischen Index Hindu Kush-Himalaya an das Einzugsgebiet des Euphrat, in dem ich eine neue und ökoregionspezifische Score Liste (Euph-Scores) für 93 Taxa erstellt habe. Die gewichteten ASPT-Werte, die in der vorliegenden Arbeit in Euphrat Biotischer Score (EUPHbios) umbenannt worden sind, zeigten im Vergleich zu den anderen ASPT-Werten schärfere Differenzierungen der Qualitätsklassen. Somit erwies sich dieser modifizierte Index in der praktischen Anwendung als sehr aussagekräftig und gut umsetzbar. Als zweiten biologischen Index habe ich den Anteil der Habitat-Spezialisten vorgeschlagen. Um diesen Index zu berechnen, wurden Habitatpräferenzen der 20 häufigsten Makro-invertebraten anhand des neuen Habitat-Scores identifiziert. Der Anteil der Habitat-Spezialisten unterschied sich deutlich zwischen den drei Qualitätsklassen, mit höheren Werten in natürlichen Bächen als in belasteten. Die in dieser Doktorarbeit vorgestellten Methoden und Ergebnisse können in einem multimetrischen Index für ein türkisches Bewertungsprogramm für Fließgewässer verwendet werden.
Ästuare sind charakterisiert durch einen longitudinalen Salinitätsgradienten. Der Salzgehalt ist einer der wichtigsten Umweltparameter, der die Verteilung der Arten bestimmt. Heute werden Grenzen von Salinitätszonen vor allem mit Hilfe des Venedig-Systems und durch eine von Bulger et al. (1993) entwickelte Methode festgelegt. Beide Systeme wurden in homoio¬halinen Ge¬wäs¬sern entwickelt und die Einteilung in Zonen erfolgt anhand der Verteilung von Arten in Abhängigkeit vom mittleren Salzgehalt. Sie werden jedoch auch regelmäßig in poikilohalinen Systemen angewendet. Ich habe, basierend auf Langzeitdaten von Salinität und Makrozoobenthos (MZB), untersucht, ob die beiden Methoden im poikilohalinen Elbeästuar (Deutschland) anwendbar sind. Meine Ergebnisse zeigten, dass die Variabilität der Salinität und nicht die mittlere Salinität für die Verteilung der Arten in den mittleren Bereichen des Ästuars bestimmend ist. Folglich ist die Anwendung von keinem der beiden getesteten Verfahren in poikilohalinen Gewässern sinnvoll. Ich empfehle die Anwendung von Clusteranalyseverfahren zur Festlegung signifikant unterschiedlicher Salinitätszonen in poikilohalinen Systemen.
In vielen Ästuaren bildet sich eine Zone maximaler Trübung (ZmT), in der suspendiertes Material durch Zirkulationsprozesse akkumuliert. Im Elbeästuar ist diese Zone deckungsgleich mit der Zone höchster Salinitätsvariabilität und weist zudem den höchsten organischen Anteil im Sediment sowie hohe Sedimentationsraten und organische Belastungen auf. Die Stress-Gradienten-Hypothese besagt, dass unter starkem äußerem Druck wie diesem, Populationen oft unter der Kapazitätsgrenze bleiben und Konkurrenz nur von geringer Bedeutung ist. Ich habe mittels stabiler Isotopenanalyse getestet, ob Nahrungskonkurrenz in der ZmT des Elbeästuars für die häufigsten Makroinvertebraten relevant ist. Innerhalb eines Ernährungstyps zeigten die artspezifischen Isotopennischen keine oder nur eine geringe Überlappung. Folglich ist Konkurrenz um Nahrung in der ZmT nur von untergeordneter Bedeutung. Ursachen für getrennte Isotopennischen waren vor allem bedingt durch Unterschiede in Habitat (Korngröße) und Migrationsverhalten der Makroinvertebraten.
Ästuare gehören heute auf Grund anthropogener Einflüsse zu den am stärksten gefährdeten Gewässern. Das Ausmaß der Veränderungen in deren Artengemeinschaften während des letzten Jahrhunderts ist jedoch weitgehend unbekannt. Ich habe anhand historischer und aktueller Daten (1889, 1985, 1986, 2006) taxonomische und funktionale Veränderungen des MZB im Elbeästuar untersucht. Taxonomische Unterschiede zwischen den Untersuchungsjahren waren vor allem auf das Verschwinden von Arten und Auftreten anderer Arten (turnover) zurückzuführen. Funktionale Unterschiede entstanden hauptsächlich dadurch, dass Arten mit bestimmten Traits (Morphologie, Reproduktion, Entwicklung, Ernährung, Habitat) verschwanden, ohne dass diese Arten von anderen Arten mit gleichen Traits ersetzt wurden (nestedness). Artenzahl und funktioneller Reichtum waren 1985 und 1986 am niedrigsten. In den Jahren 1889 und 2006 waren sie am höchsten und nahezu gleich. Dies impliziert, dass die vom MZB im Ästuar von 1889 bereitgestellten Ökosystemfunktionen im Jahr 2006, jedoch unter veränderter taxonomischer Zusammensetzung, wieder vorhanden waren. Meine Ergebnisse verdeutlichen die hohe Relevanz von funktionaler Redundanz und funktionalem Reichtum für die Resilienz und Stabilität von Ökosystemen.
Eutrophierung infolge übermäßiger Nährstoffeinträge ist eine ernsthafte, weltweite Bedrohung für aquatische Ökosysteme und ist einer der wesentlichen anthropogenen Stressoren auf aquatische Organismen in europäischen Fließgewässern. In Bächen und kleinen bis mittelgroßen Flüssen führt Eutrophierung zu einem übermäßigen Wachstum von Periphyton und dadurch zu einem Verstopfen des hyporheischen Interstitials (biogene Kolmation). Infolgedessen kommt es zu einem Sauerstoffdefizit im Interstitial, wodurch die Habitatqualität für das Makrozoobenthos und für Eier und Larven kieslaichender Fische erheblich beeinträchtigt wird. Anders als in stehenden Gewässern fehlen effiziente Werkzeuge zur Eutrophierungssteuerung in Fließgewässern bisher. Eine Top-down Steuerung des Nahrungsnetzes durch gezielte Stützung der Fischbestände, vergleichbar mit der erfolgreich in Seen angewendeten Methode der Biomanipulation, ist ein vielversprechender Ansatz zur Reduktion von Eutrophierungseffekten in Fließgewässern – insbesondere in Einzugsgebieten, in denen die Nährstoffeinträge nicht erheblich reduziert werden können. Ziel dieser Arbeit war es, das Potenzial einer Top-down Steuerung zur Reduktion von Eutrophierungseffekten durch zwei großwüchsige karpfenartige Fischarten – die herbivore Nase (Chondrostoma nasus) und den omnivoren Döbel (Squalius cephalus) – in mittelgroßen Flüssen zu erfassen. Dazu habe ich Freilandexperimente auf unterschiedlich großen räumlichen und zeitlichen Skalen in einem eutrophierten Mittelgebirgsfluss durchgeführt. Generell haben die Ergebnisse dieser Experimente die zentrale Rolle von Top-down Effekten durch Fische in Fließgewässernahrungsnetzen aufgezeigt. In einem vierjährigen großskaligen Experiment, dem zentralen Teil meiner Arbeit, konnte ich zeigen, dass die Stützung der Bestände von Nase und Döbel zu einer deutlichen Verbesserung der Sauerstoffversorgung und des Wasseraustauschs im oberen Bereich des Interstitials geführt hat, und das, obwohl die Top-down Effekte der Fische auf die Periphytonbiomasse vergleichsweise gering ausgeprägt waren. Diese Ergebnisse konnten durch ein vierwöchiges Mesokosmosexperiment gestützt werden, das zugleichwertvolle Hinweise auf die zugrundeliegenden Mechanismen für die Verringerung der Eutrophierungseffekte im Interstitial durch Nase und Döbel geliefert hat. Durch hohe Dichten beider Fischarten wurde das Sauerstoffdefizit im Interstitial verringert, was wahrscheinlich auf eine Reduktion der biogenen Kolmation des Interstitials durch benthisches Grazing der Nasen bzw. durch Bioturbation der Döbel zurückzuführen war. Insgesamt zeigen die Ergebnisse meiner Arbeit, dass eine Biomanipulation durch Stützung der Bestände herbivorer und omnivorer Fische potenziell geeignet ist, um Eutrophierungseffekte in mittelgroßen Flüssen zu reduzieren. Die Ergebnisse könnten somit der erste Schritt sein, um Biomanipulation als unterstützende Maßnahme zur Verringerung von Eutrophierungseffekten in Fließgewässern zu etablieren, und damit zum Erhalt der aquatischen Biodiversität beitragen.