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Genetische Populationsstruktur europäischer Hyalodaphnia-Arten: Monopolisierung versus Genfluss
(2012)
Die genetische Populationsstruktur von Arten wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst, z.B. vom Reproduktionsmodus. Ein spezieller Reproduktionsmodus ist die zyklische Parthenogenese, eine Abwechslung von Phasen asexueller und sexueller Reproduktion. Die klonale Diversität von zyklisch parthenogenetischen Zooplanktonorganismen wird durch die Größe der Dauerstadienbank im Sediment beeinflusst, d.h. durch die Anzahl der sexuell produzierten Dauereier die sich im Sediment akkumulieren. Weiterhin verringert klonale Erosion, ausgelöst durch stochastische und selektive Prozesse, die Diversität über die Zeit. Da zyklisch parthenogenetische Zooplanktonorganismen neue Habitate effektiv monopolisieren können, wurden die Auswirkungen von Genfluss als vernachlässigbar angenommen. Unter Monopolisierung wird die schnelle Vergrößerung der Population verstanden, was zu einem Vorteil für die ersten Ankömmlinge führt (priority-Effekt). Durch lokale Anpassung und das Aufbauen einer Dauerstadienbank wird Genfluss effektiv entgegen gewirkt, da später ankommende Genotypen sich nicht in der Population etablieren können. Das Ziel dieser Arbeit war die Evaluierung der Prozesse, die die populationsgenetische Struktur von zyklisch parthenogenetischen Zooplanktonorganismen beeinflussen, mit besonderem Fokus auf Monopolisierung und Genfluss. Als Organismen wurden Seenarten der Gattung Daphnia eingesetzt, für die zunächst 32 variable Mikrosatellitenmarker entwickelt wurden. Ein ausgewähltes Marker-Set von zwölf Mikrosatellitenmarkern wurde zusätzlich für die Art- und Hybriddetektion getestet. Mit diesem Marker-Set und einem zusätzlichen mitochondrialen DNA-Marker wurden Proben aus 44 europäischen Gewässern untersucht, die die Arten D. cucullata, D. galeata und D. longispina enthielten. Bei D. galeata sind viele Populationen durch eine geringe klonale Diversität charakterisiert, was darauf hindeutet, dass die Dauerstadienbank nur wenig zur klonalen Diversität beiträgt, wodurch die Effekte der klonalen Erosion sehr schnell detektiert werden. Die genetischen Muster zeigen weiterhin auf, dass rezente Expansion stattgefunden hat, die wahrscheinlich durch die anthropogene Veränderung limnischer Ökosysteme hervorgerufen und begünstigt wurde, wobei hier vor allem die Eutrophierung vieler europäischer Seen im Vordergrund steht. Bei D. longispina und D. cucullata wurde eine von D. galeata stark abweichende Populationsstruktur detektiert. Hohe genetische Differenzierung zwischen Populationen spricht für geringen Genfluss was im Einklang mit den Annahmen von Monopolisierung ist.
Weiterhin ist die klonale Diversität vieler Populationen sehr hoch und deutet somit einen großen Einfluss der Dauerstadienbank an, weshalb die Effekte der klonalen Erosion nicht oder nur gering detektiert wurden. Bei der Analyse der mitochondrialen DNA von D. longispina wurde ein Anstieg der Populationsgröße nach der letzten Eiszeit ermittelt, da die Entstehung vieler Gletscherseen, die ein ideales Habitat für D. longispina darstellen, zu einer Expansion dieser Art führte. Nicht nur die klonale Diversität der D. longispina-Populationen war hoch, sondern die genetische Diversität im Allgemeinen. Dies zeigt auf, dass während der Entstehung dieser Populationen Genfluss hoch gewesen sein muss. Um die Prozesse, die während der frühen Entwicklungsphase einer Population herrschen, besser beurteilen zu können, wurde eine experimentelle Studie durchgeführt, die den zeitlichen Vorteil von ankommenden Genotypen auf den Etablierungserfolg dieser Genotypen untersucht.
Es zeigte sich, dass früh ankommende Genotypen einen Vorteil in der Population haben. Bei ähnlicher Fitness war dieser Vorteil langfristig, aber Genotypen mit einer höheren Fitness dominierten die Population auf lange Sicht, unabhängig vom zeitlichen Vorteil den die einzelnen Genotypen zuvor hatten.rnZusammenfassend, die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass zusätzlich zu den bisher untersuchten Prozessen (lokale Anpassung, klonale Erosion und die Größe der Dauerstadienbank) auch Genfluss die Populationsstruktur zyklisch parthenogenetischer Zooplanktonorganismen effektiv beeinflussen kann. Zum Einen, während der Entstehung von Population können mehrere Genotypen zum Aufbau beitragen. Zum Anderen, bei starken Veränderungen der Umweltfaktoren kann Genfluss stark auf die Populationsstruktur wirken.
To assess the effect of organic compounds on the aquatic environment, organisms are typically exposed to toxicant solutions and the adverse effects observed are linked to the concentration in the surrounding media. As compounds generally need to be taken up into the organism and distributed to the respective target sites for the induction of effects, the internal exposure is postulated to best represent the observed effects.
The aim of this work is to contribute to an improved effect assessment of organic compounds by describing experimental and modelling methods to obtain information on the internal exposure of contaminants in organisms.
Chapter 2 details a protocol for the determination of bioconcentration parameter for uptake (k1) and elimination (k2) of organic compounds in zebrafish (Danio rerio) eggs. This enables the simulation of the internal exposure in zebrafish eggs from an ambient exposure concentration over time. The accumulated contaminant amount in zebrafish eggs was also determined, using a biomimetic extraction method. Different bioconc-entration estimation models for the determination of internal steady-state concentrat-ion of pharmaceutical compounds in fish to an environmental exposure are presented in Chapter 3. Bioconcentration factors were estimated from the compounds octanol: water partition coefficient (KOW) to determine the internal exposure to an ambient concentration.
To assess the integral bioavailable fraction from the water and sediment phase of environmental contaminants for rooted aquatic plants, the internal exposure in river-living Myriophyllum aquaticum plants were determined over time, presented in Chapter 4. The plants were collected at different time points, with the accumulated organic contaminants determined using a liquid extraction method.
In Chapter 5 a protocol was established to enable the non-invasive observation of effects in M. aquaticum plants exposed to contaminated sediments over time. Since the toxicant effects are a result of all uptake and distribution processes to the target site and the toxico-dynamic process leading to an observed effect during static exposure, information on the internal exposure could thus be gained from the temporal effect expression.rn
Die neuen Medien gewinnen im gesellschaftlichen Leben immer mehr an Bedeutung. Dieser Prozess beeinflusst zunehmend auch die Entwicklungen im schulischen Bereich. Durch die Eingliederung von Computern in den Unterricht entstehen neue Möglichkeiten hinsichtlich der Gestaltung von Lernprozessen. In diesem Zusammenhang ist es von großer Bedeutung, entsprechende Computeranwendungen für die jeweilige Lerngruppe aufzubereiten, sodass ein begründeter Einsatz im Rahmen des Unterrichts erfolgen kann. Zudem erfordert die effiziente Einbindung von Computern eine Veränderung der räumlichen Organisation, der methodischen Konzeption des unterrichtlichen Agierens, sowie einen Wandel im Rollenverständnis der Lehrpersonen. Diese Reflexion und Umorientierung ist die Grundlage dafür, dass neue Medien gewinnbringend für Lehr- und Lernprozesse genutzt werden können.
Ein erstes Ziel der vorliegenden Arbeit ist es - anhand einer landesweiten Befragung - die Situation bezüglich der Verwendung von Computern im Rahmen des Geometrieunterrichts der Grundschule empirisch zu überprüfen. Die Auswertung liefert Auskunft darüber, wie intensiv der Computer im Lernprozess eingesetzt wird und bildet jene Faktoren ab, die ausschlaggebend sind, dass Computer im Geometrieunterricht verwendet werden. Die Ergebnisse sind eine empirische Grundlage für die Entwicklung einer computergestützen Lernumgebung namens "Geolizi" (zweites Ziel der Arbeit). Im Rahmen dieser Lernumgebung sollen die Schüler/innen mittels Computer die Themen "Spiegelbildliche Figuren" und "Konstruktionen von Rechteck und Quadrat" selbstständig er- bzw. bearbeiten. Dabei stehen den Kindern "hands-on" Medien, traditionelle Zeichengeräte sowie interaktive Arbeitsblätter zur Verfügung. Der Computer (samt entsprechender Anwendungen) übernimmt in diesem Lernprozess unterschiedliche Funktionen. Die Erprobung der Lernumgebung erfolgt in mehreren Klassen der Grundstufe II im Rahmen einer formativen und summativen Evaluierung.
Anhand der Schüler/innenfragebögen wird die Benutzerfreundlichkeit der einzelnen Elemente untersucht. Auf der Grundlage eines Prä-Post-Untersuchungsdesigns wird versucht, mögliche Veränderungen der Einstellungen im Bezug auf den Einsatz von Computern im Geometrieunterricht bei den beteiligten Lehrerinnen / Lehrern herauszufinden.
Die Ergebnisse der Erprobungsphasen sowie die Auswertung der Fragebögen lassen die begründete Vermutung zu, dass durch die Verwendung der multimedialen Lernumgebung "Geolizi" eine Steigerung der Nutzungsintensität von Computern im Geometrieunterricht die Folge sein könnte. Insgesamt stellt die entwickelte Lernumgebung eine interessante Möglichkeit dar, Computer im Rahmen des Geometrieunterrichts der Grundschule einzusetzen und so einen wichtigen Beitrag zu einem selbstständigen, individualisierten Lernprozess zu leisten.
Agricultural pesticides, especially insecticides, are an integral part of modern farming. However, these may often leave their target ecosystems and cause adverse effects in non- target, especially freshwater ecosystems, leading to their deterioration. In this thesis, the focus will be on Insect Growth Regulators (IGRs) that can in many ways cause disruption of the endocrine system of invertebrates. Freshwater invertebrates play important ecological, economic and medical roles, and disruption of their endocrine systems may be crucial, considering the important role hormones play in the developmental and reproductive processes in organisms. Although Endocrine Disruption Chemicals (EDCs) can affect moulting, behaviour, morphology, sexual maturity, time to first brood, egg development time, brood size (fecundity), and sex determination in invertebrates, there is currently no agreement upon how to characterize and assess endocrine disruption (ED). Current traditional ecotoxicity tests for Ecological Risk Assessment (ERA) show limitations on generating data at the population level that may be relevant for the assessment of EDCs, which effects may be sublethal, latent and persist for several generations of species (transgenerational).
It is therefore the primary objective of this thesis to use a test method to investigate adverse effects of EDCs on endpoints concerning development and reproduction in freshwater invertebrates. The full life-cycle test over two generations that includes all sensitive life stages of C. riparius (a sexual reproductive organism) allows an assessment of its reproduction and should be suitable for the investigation of long-term toxicity of EDCs in freshwater invertebrates. C. riparius is appropriate for this purpose because of its short life cycle that enables the assessment of functional endpoints of the organism over several generations. Moreover, the chironomid life cycle consists of a complete metamorphosis controlled by a well-known endocrine mechanism and the endocrine system of insects has been most investigated in great detail among invertebrates. Hence, the full life-cycle test with C. riparius provides an approach to assess functional endpoints (e.g. reproduction, sex ratio) that are population-relevant as a useful amendment to the ERA of EDCs. In the laboratory, C. riparius was exposed to environmentally-relevant concentrations of the selected IGRs in either spiked water or spiked sediment scenario over two subsequent generations.
The results reported in this thesis revealed significant effects of the IGRs on the development and the reproduction of C. riparius with the second (F1) generation showing greater sensitivity. These findings indicated for the first time the suitability of multigenerational testing for various groups of EDCs and strongly suggested considering the full life-cycle of C. riparius as an appropriate test method for a better assessment of EDCs in the freshwater environment. In conclusion, this thesis helps to detect additional information that can be extrapolated at population level and, thus, might contribute to better protection of freshwater ecosystems against the risks of Endocrine Disrupting Chemicals (EDCs.) It may furthermore contribute to changes in the ERA process that are necessary for a real implementation of the new European chemical legislation, REACH (Registration, Evaluation Authorization and Restriction of Chemicals). Finally, significant interactions between temperature, chemical exposure and generation were reported for the first time and, may help predict impacts that may occur in the future, in the field, under predicted climate change scenarios.
Der nachhaltige Grundwasserschutz erfordert ein Bewertungssystem, das Aussagen über den Ökosystemzustand zulässt. Folglich sollten, zusätzlich zu physikochemischen Analysen, auch faunistische und mikrobiologische Kriterien bei der Grundwasserbewertung berücksichtigt werden. Um die Anwendbarkeit und Eignung von Grundwasserorganismen für eine qualitative Grundwasserbewertung zu überprüfen, wurden zwischen 2002 und 2009 umfassende Untersuchungen verschiedener Grundwasservorkommen Deutschlands durchgeführt. Schwerpunkte waren die Überprüfung des Indikatorpotenzials von Grundwasserlebensgemeinschaften gegenüber Oberflächenwasser-Grundwasser-Interaktionen und anthropogener Belastungen sowie die Analyse stygofaunaler Verbreitungsmuster, als Basis und Referenz für ein faunistisches Bewertungssystem für Grundwasserlebensräume. Die Grundwasseruntersuchungen berücksichtigen lokale, regionale und biogeografische Verhältnisse. Um das Indikatorpotenzial der Grundwasserorganismen auf lokaler und regionaler Skala zu überprüfen, wurden Grundwassersysteme in Nordrhein-Westfalen (NRW) und Baden-Württemberg (BW) untersucht. Anhand der faunistischen und mikrobiologischen Daten aus quartären Lockergesteinsleitern im Erftgebiet (NRW) konnte die Sensibilität der Grundwasserorganismen gegenüber Landnutzungseffekten, z. B. extensive Landwirtschaft, aufgezeigt werden. Die Datenanalysen ergaben positive Korrelationen von organischem Material (geschätzter Detritus, TOC) und Nitrat mit der faunistischen Abundanz, Artenzahl und Diversität sowie dem Anteil grundwasserfremder Arten. Auch die bakterielle Abundanz und Diversität im Grundwasser des Erftgebiets war, verglichen mit oligotrophen Grundwassersystemen, hoch.
Die Grundwassergemeinschaften zeigen einen erhöhten Oberflächeneintrag ins Grundwasser an, der mit der starken landwirtschaftlichen Nutzung einhergeht. Die Besiedlung des Grundwassers im Alb-Donau-Kreis (BW) wurde auf regionale (Naturraum, Grundwasserleitertyp, Hydrogeologie) und lokale Effekte (Vergleich einzelner Messstellen) untersucht. Dabei reflektierte die Fauna die Stärke des hydrologischen Austauschs auf unterschiedlichen räumlichen Skalen und zeigte auch die Überlagerung regionaler und lokaler Effekte an. Demnach hatten die hohe Konnektivität der untersuchten Karst- und Lockergesteinssysteme, Landnutzung, abschirmende Deckschichten, unterschiedliches Grundwasseralter und Messstellentiefe Auswirkungen auf die Diversität und Abundanz der Gemeinschaften. Die Bakteriengemeinschaften reflektierten vor allem die Zugehörigkeit aller Messstellen zu einem Grundwassersystem. Insgesamt sind die faunistischen und mikrobiologischen Daten charakteristisch für oligotrophe, oligoalimonische Grundwässer. Die Untersuchung großräumiger Besiedlungsmuster der Grundwasserfauna ergab signifikante biogeografische Unterschiede. Die subterranen Besiedlungsmuster weichen deutlich von bestehenden Gliederungssystemen für oberirdische Landschaften oder Fließgewässerzönosen ab. Die größten Abweichungen zwischen den stygofaunalen Verbreitungsmustern und den oberirdischen Gliederungssystemen wurden vor allem in den eiszeitlich überprägten Gebieten Nord- und Süddeutschlands sowie in den Vorgebirgsregionen der zentralen Mittelgebirge beobachtet.
Anhand der erfassten Daten konnten vier Stygoregionen definiert werden, die deutlich unterschiedliche Faunengemeinschaften aufweisen: 1) das "Nördliche Tiefland", 2) die "Zentralen Mittelgebirge", 3) die "Südwestlichen Mittelgebirge" sowie 4) die "Südlichen Mittelgebirge und die Alpen". Die Ergebnisse zeigen die generelle Anwendbarkeit und Eignung der Stygofauna und der mikrobiellen Gemeinschaften für die qualitative Bewertung von Grundwasserökosystemen. Für die biologische Bewertung von Grundwassersystemen sind die faunistische Diversität, Abundanz und die Artenzusammensetzung, die Einteilung in stygobionte (obligate Grundwasserarten) und nicht-sytgobionte Arten sowie die bakterielle Abundanz geeignete Indikatoren für anthropogene Belastungen im Grundwasser. Die Entwicklung eines ökologisch orientierten Erfassungs- und Bewertungssystem für Grundwasserlebensräume ist unabdingbar für ein nachhaltiges Grundwassermanagement, welches den Erhalt unserer Grundwassersysteme und Trinkwasserversorgung gewährleistet. Die Definition von Stygoregionen ist ein entscheidender Schritt für die Entwicklung eines Bewertungs- und Referenzsystems für Grundwasserlebensräume. Die Bewertung des Ökosystemzustands von Grundwassersystemen muss jedoch auf lokaler Skala erfolgen, da die Zusammensetzung der Grundwassergemeinschaften durch die Stärke des lokalen hydrologischen Austauschs mit Oberflächensystemen geprägt ist. Von diesem hängt die Menge an verfügbarer Nahrung, Sauerstoff und konkurrierenden Oberflächenarten im Grundwasser abhängt. Zusätzlich sind Kenntnisse biogeografischer und regionaler Verhältnisse notwendig - als Referenz für das potenzielle Vorkommen von Arten und Abundanzen bestimmter Grundwassersysteme.
Weltweit sind ein Drittel bis die Hälfte der Flusskrebsarten von Populationsrückgang oder Aussterben bedroht. Neben einer Verschlechterung der Habitate, Umweltverschmutzung und anderen vom Menschen verursachten Umweltveränderungen stellen eingeschleppte exotische Arten und Krankheitserreger eine große Bedrohung für das Überleben europäischer Flusskrebsarten dar. Flusskrebse sind die größten Wirbellosen in limnischen Systemen und haben einen entsprechend großen Einfluss auf die Struktur der Nahrungsnetze. Das Verschwinden von Flusskrebsen aus einem Gewässer kann Nahrungsnetze verändern und somit dramatische Konsequenzen für ein Ökosystem zur Folge haben. Ein Ziel im modernen Artenschutz ist die Erhaltung der genetischen Vielfalt. Eine hohe genetische Vielfalt ist für das langfristige Überleben einer Art von Vorteil.
Das Hauptziel meiner Arbeit war es, die genetische Struktur des gefährdeten Edelkrebses (Astacus astacus) in seinem europäischen Verbreitungsgebiet zu untersuchen und die besonders schützenswerten genetische 'Hotspots' zu identifizieren (Teil 1 der Dissertation). Die größte Bedrohung für die Diversität europäischer Flusskrebsarten stellt der Krebspesterreger Aphanomyces astaci dar. Daher muss die Verbreitung des Krankheitserregers bei Schutzprogrammen beachtet werden.
Im zweiten Teil der Dissertation untersuchte ich neue Aspekte der Verbreitung von A. astaci. Die Ergebnisse dienen als Grundlage für zukünftige Artenschutzprogramme für Flusskrebse.
Im ersten Teil dieser Arbeit führte ich eine phylogeographische Analyse der Edelkrebse durch, um genetische 'Hotspots' zu identifizieren und die nacheiszeitliche Wiederbesiedlung Zentraleuropas durch diese Art zu rekonstruieren. Mit mitochondrialer DNA und nuklearen Mikrosatelliten-Markern ermittelte ich eine hohe genetische Vielfalt in Südosteuropa, die darauf hinweist, dass der Edelkrebs die kalten Klimaphasen des Pleistozäns in diesem Gebiet überdauerte (Appendix 1). Wegen der hohen genetischen Vielfalt ist Südosteuropa von besonderer Bedeutung für den Schutz des Edelkrebses. Die mitochondriale DNA-Analyse deutet auf eine gegabelte Kolonisierung vom unteren Donaueinzugsgebiet in a) das Einzugsgebiet der Nordsee und b) das Einzugsgebiet der Ostsee hin (Kapitel 2). Ein zweites, unabhängiges Refugium, welches im westlichen Balkan lokalisiert wurde, hat vermutlich nicht zur Besiedlung Mitteleuropas beigetragen. Außerdem stellte ich fest, dass die natürliche genetische Struktur teilweise überlagert ist, wahrscheinlich aufgrund des hohen menschlichen Einflusses auf die Verbreitung des Edelkrebses (bspw. künstliche Translokation). Im zweite Teil dieser Arbeit konnte ich mittels real-time-PCR ermitteln, dass neben den bekannten drei nordamerikanischen Flusskrebsarten auch Kalikokrebse (Orconectes immunis) Träger des Krebspesterregers sind (Kapitel 3). Des Weiteren habe ich den Krebspesterrreger in der unteren Donau in Rumänien an amerikanischen Kamberkrebsen (Orconectes limosus) und europäischen Galizierkrebsen (Astacus leptodactylus) nachweisen können (Kapitel 4). Die Ausbreitung der infizierten Kamberkrebse bis in die untere Donau stellt eine große Bedrohung für die Artenvielfalt in Südosteuropa dar und zeigt das hohe Invasionspotential der Kamberkrebse. Darüber hinaus stellte ich fest, dass auch einheimische Galizierkrebse im Donaudelta, etwa 970 km hinter der aktuellen Invasionsfront des Kamberkrebses, Träger von A. astaci sind (Kapitel 5). Diese Erkenntnis ist von besonderer Bedeutung, da die einheimischen Arten offenbar nicht an der Infektion leiden. Die Untersuchung koexistierender Populationen europäischer und amerikanischer Flusskrebse ergab, dass die Abwesenheit des Krebspesterregers in diesen Populationen die wahrscheinlichste Erklärung für die erfolgreiche Koexistenz in den untersuchten Gewässern in Mitteleuropa ist (Kapitel 6). Die Ergebnisse meiner Dissertation zeigen neue Aspekte, die von hoher Relevanz für den Schutz und Erhalt einheimischer Flusskrebsarten und deren genetischer Vielfalt sind: 1)Die genetische Diversität des Edelkrebses ist in Südosteuropa am höchsten. Dort überdauerten Edelkrebse die letzte Eiszeit in mindestens zwei unabhängigen Refugien. 2) Nicht alle amerikanischen Flusskrebspopulationen sind Träger der Krebspest und 3) nicht alle europäischen Flusskrebspopulationen sterben innerhalb kurzer Zeit an einer Infizierung mit dem Krebspesterreger. Um einheimische Flusskrebse und deren (genetische) Vielfalt langfristig zu erhalten, dürfen keine weiteren amerikanischen Flusskrebse in der Natur ausgesetzt werden. Das unbefugte Aussetzen wird jedoch erst zurückgehen, wenn der Handel mit exotischen Flusskrebsen verboten wird.
Diese Habilitationsschrift befasst sich mit den Auswirkungen von Schadstoffen auf Süßwasser-Ökosysteme und betrachtet dabei verschiedene Schadstofftypen (Pestizide, generelle organische Schadstoffe, Sanität) und biotische Endpunkte (taxonomische Gemeinschafsstruktur, merkmalsbezogene Gemeinschafsstruktur, Ökosystemfunktionen).
Die Habilitationsschrift besteht aus 12 peer-reviewed internationalen Publikationen zu diesen Themen. Alle Studien beruhen auf Daten aus Mesokosmen und Feldstudien, oder auf der Analyse von Daten des biologischen und chemischen Monitorings. Weitere Details zu den individuellen Publikationen finden sich in der englischen Zusammenfassung.
In Studien zur Toxizität von Chemikaliengemischen wurde festgestellt, dass Gemische aus Komponenten in Konzentrationen ohne erkennbare Wirkung als Einzelstoff (NOECs) als Resultat der gemeinsamen Wirkung der Substanzen Toxizität verursachen können. Die Risikobewertung von Chemikalien konzentriert sich jedoch häufig auf einzelne chemische Substanzen, obwohl die meisten lebenden Organismen im Wesentlichen chemischen Gemischen anstatt einzelnen Substanzen ausgesetzt sind. Die Konzepte der additiven Toxizität, Konzentrationsadditivität (CA) und der unabhängigen Wirkung (IA), werden häufig angewendet, um die Mischungstoxizität von Gemischen ähnlich wirkender und unähnlich wirkender Chemikalien vorherzusagen. Allerdings können lebende Organismen, ebenso wie die Umwelt, beiden Chemikalienarten zur gleichen Zeit und am gleichen Ort ausgesetzt sein. Darüber hinaus wäre es nahezu unmöglich, auf experimentellem Wege Toxizitätsdaten für jede denkbare Mischung zu gewinnen, da die Anzahl der Möglichkeiten beinahe unendlich groß ist. Aus diesem Grund muss ein integriertes Modell zur Vorhersage der Mischungstoxizität, welches auf einzelnen Mischungskomponenten mit verschiedenen Arten toxischer Wirkung (MoAs) basiert, entwickelt werden. Die Ziele der vorliegenden Studie sind, die Problematik der Vorhersage der Mischungstoxizität in der Umwelt zu analysieren und integrierte Modelle zu entwickeln, die die Beschränkungen der vorhandenen Vorhersagemodelle zur Abschätzung der Toxizität nicht-interaktiver Mischungen mittels computergestützter Modelle überwinden. Für diese Zielsetzung wurden in dieser Studie vier Unterthemen bearbeitet. Als Erstes wurden Anwendungsbereiche und Beschränkungen bereits bestehender Modelle analysiert und in die drei Kategorien dieser Studie eingruppiert. Aktuelle Ansätze zur Einschätzung der Mischungstoxizität und die Notwendigkeit eines neuen Forschungskonzepts zur Überwindung bestehender Einschränkungen, die aus neueren Studien hervorgehen, wurden diskutiert. Insbesondere diejenigen, die computergestützte Ansätze einbeziehen um die Toxizität chemischer Gemische, basierend auf den toxikologischen Daten einzelner Chemikalien, vorherzusagen. Als Zweites wurde anhand einer Fallstudie und mittels computergestützter Simulation festgestellt, dass die Key Critical Component (KCC) und die Composite Reciprocal (CR) methods, die im Entwurf des Technischen Leitfadens der Europäischen Union (EU) zu Berechnung der Predicted No Effect Concentration (PNEC) und des Derived No Effect Level (DNEL) von Gemischen beschrieben wurden, signifikant abweichende Ergebnisse hervorbringen. Als dritter und vierter Schritt dieser Studie wurden die zwei folgenden integrierten Nebenmodelle entwickelt und erfolgreich angewandt, um die dem CA und IA Modell innewohnenden Beschränkungen zu überwinden, welche theoretisch sowohl für Chemikalien mit ähnlichen, als auch mit abweichenden Reaktionen existieren: 1) Partial Least Squares-based Integrated Addition Model (PLS-IAM) und 2) Quantitative Structure-Activity Relationship-based Two-Stage Prediction (QSAR-TSP) Modell. In dieser Studie wurde gezeigt, dass das PLS-IAM angewandt werden könnte, wenn die toxikologischen Daten ähnlicher Gemische mit gleicher Zusammensetzung zur Verfügung stehen. Das QSAR-TSP Modell zeigt eine Möglichkeit zur Überwindung der kritischen Einschränkungen des herkömmlichen TSP Modells auf, bei der Kenntnisse der MoAs aller Chemikalien erforderlich sind. Diese Studie zeigt das hohe Potential der erweiterten integrierten Modelle, z.B. PLS-IAM und QSAR-TSP, die durch Berücksichtigung verschiedener nicht-interaktiver Komponenten mit unterschiedlichen MoA Gruppen, die Verlässlichkeit konventioneller Modelle erhöhen und das Verfahren der Risikobewertung von Gemischen aus wissenschaftlicher Sicht vereinfachen.
Etwa 50 % der Fläche Europas werden landwirtschaftlich genutzt. Dennoch gibt es nahezu keine Information ob Fledermäuse diese Flächen beispielsweise zur Nahrungsaufnahme nutzen. Aufgrund der limitierten Datenbasis mangelt es auch an Schutzkonzepten, die mögliche negative Effekte der landwirtschaftlichen Intensivierung auf die Fledermäuse und deren Nahrungsgrundlage ausgleichen könnten. Da die Exposition von Fledermäusen mit Pflanzenschutzmitteln bislang nicht thematisiert wurde, sind im europäischen Zulassungsverfahren für Pflanzenschutzmittel keine Risikoabschätzungen für Fledermäuse gefordert. Um für Fledermäuse die mögliche Exposition gegenüber Pflanzenschutzmitteln abschätzen zu können, sind Informationen über Vorkommen und Aktivität von Fledermäusen in landwirtschaftlich genutzten Flächen erforderlich. Die Erfassung von Fledermäusen auf einer Vielzahl von Flächen machte es notwendig sich im Vorfeld auf eine geeignete Methodik festzulegen. Die akustische Fledermauserfassung ist im Gegensatz zu deutlich zeitaufwändigeren Methoden wie Netzfang, Telemetrie oder direktes Beobachten die einzige logistisch durchführbare Methode. In der wissenschaftlichen Literatur werden jedoch bei vielen bisher durchgeführten akustischen Methoden Bedenken bezüglich der Berücksichtigung zeitlicher und räumlicher Varianz und der Eignung der verwendeten Detektorsysteme geäußert. Deshalb wurden verschiedene Methoden und Detektorsysteme verglichen und das parallele Beproben mit mehreren stationären und kalibrierten automatischen Aufnahmesystemen als die am besten geeignete Methode zur verlässlichen und vergleichbaren Fledermausaktivitäts-Erfassung befunden.
Mit dieser Methode wurden die Fledermaus-Diversitäten und Aktivitäten in verschiedenen landwirtschaftlichen Kulturen, Wiesen und Wäldern aufgenommen. Außerdem wurde gleichzeitig die Verfügbarkeit von fliegenden Insekten (potentieller Fledermausbeute) mit Licht- oder Klebefallen erfasst. In mehr als 500 Erfassungsnächten wurden circa 110,000 akustische Fledermaus-Rufsequenzen und nahezu 120,000 nachtaktive Insekten gesammelt. Insgesamt wurden 14 Fledermausarten nachgewiesen, darunter die im Gebiet sehr seltene und stark bedrohte Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) und die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellum). Alle Arten wurden auch auf landwirtschaftlich genutzten Flächen detektiert.
Die Landwirtschaft im südlichen Rheinland-Pfalz ist durch Weinanbau geprägt. Die Untersuchungen zeigten, dass Weinberge aufgrund der geringen Verfügbarkeit an kleineren nachtaktiven Insekten für die meisten Fledermausarten nur eine geringe Qualität als Jagdgebiet haben. Ein weiterer paarweiser Vergleich von Weinbergen und benachbarten Regenrückhaltebecken bezüglich Nahrungsverfügbarkeit und Fledermausaktivität zeigte, dass Regenrückhaltebecken wichtige Nahrungshabitate im Weinbaugebiet darstellen. Das Anlegen dieser künstlichen Kleingewässer ist somit eine geeignete Methode um Nahrungshabitate für Fledermäuse zu schaffen und damit den negativen Effekten der konventionellen Landwirtschaft hinsichtlich der Nahrungsverfügbarkeit entgegenzuwirken. In anderen landwirtschaftlichen Kulturen wurden mit den parallel untersuchten Wald- und Wiesenhabitaten vergleichbar hohe Insektenvorkommen und Fledermausaktivitäten nachgewiesen. Besonders hohe Fledermausaktivitäten so wie eine besonders hohe Verfügbarkeit von geeigneten Nahrungstieren wurden in Apfelplantangen und Gemüsefeldern gemessen. Da diese beiden Kulturen hohem Pestizidaufwand unterliegen, kann eine Exposition von Fledermäusen gegenüber Pflanzenschutzmitteln dort nicht ausgeschlossen werden. Um das zurzeit verwendete Verfahren zur Risikoabschätzung von Pflanzenschutzmittel-anwendungen auf Vögel und Säuger auf Fledermäuse zu übertragen, wurden nach Applikation eines Insektizides dessen Rückstände auf Fledermaus-artspezifischen Beuteinsekten gemessen. Parallel dazu wurde die Fledermausaktivität erfasst. Die höchsten Pestizidrückstände wurden auf kronenbewohnenden Insekten und Spinnen nachgewiesen. Die darauf basierende Risikoabschätzung deutet auf ein Langzeitrisiko für alle Fledermausarten, die sich wenigstens zum Teil von kronenbewohnenden Arthropoden ernähren, hin. Das Vorkommen von Fledermäusen in landwirtschaftlichen Flächen, die einen Großteil der europäischen, aber auch der weltweiten Fläche ausmachen, führt je nach Kultur zur Exposition von Fledermäusen durch kontaminierte Nahrung oder zu einer Verringerung von Beuteinsekten. Bisher konzentrierten sich Schutzbemühungen auf die Sicherung von Winterquartieren und die Bereitstellung künstlicher Tagesquartiere. Potentielle Effekte von Pflanzenschutzmitteln auf Agrarflächen haben aber möglicherweise einen entscheidenden Einfluss auf die Populationsgrößen von Fledermausarten die in diesen Gebieten vorkommen. Aus diesem Grund sollten die Effekte von Pflanzenschutzmitteln auf Fledermäuse untersucht werden, insbesondere bei der Risikoabschätzung im Pflanzenschutzmittel-Zulassungsverfahren.
Chemical plant protection is an essential element in integrated pest management and hence, in current crop production. The use of Plant Protection Products (PPPs) potentially involves ecological risk. This risk has to be characterised, assessed and managed.
For the coming years, an increasing need for agricultural products is expected. At the same time, preserving our natural resources and biodiversity per se is of equally fundamental importance. The relationship of our economic success and cultural progress to protecting the environment has been made plain in the Ecosystem Service concept. These distinct 'services' provide the foundation for defining ecological protection goals (Specific Protection Goals, SPGs) which can serve in the development of methods for ecological risk characterisation, assessment and management.
Ecological risk management (RM) of PPPs is a comprehensive process that includes different aspects and levels. RM is an implicit part of tiered risk assessment (RA) schemes and scenarios, yet RM also explicitly occurs as risk mitigation measures. At higher decision levels, RM takes further risks, besides ecological risk, into account (e.g., economic). Therefore, ecological risk characterisation can include RM (mitigation measures) and can be part of higher level RM decision-making in a broader Ecosystem Service context.
The aim of this thesis is to contribute to improved quantification of ecological risk as a basis for RA and RM. The initial general objective had been entitled as "… to estimate the spatial and temporal extent of exposure and effects…" and was found to be closely related to forthcoming SPGs with their defined 'Risk Dimension'.
An initial exploration of the regulatory framework of ecological RA and RM of PPPs and their use, carried out in the present thesis, emphasised the value of risk characterisation at landscape-scale. The landscape-scale provides the necessary and sufficient context, including abiotic and biotic processes, their interaction at different scales, as well as human activities. In particular, spatially (and temporally) explicit landscape-scale risk characterisation and RA can provide a direct basis for PPP-specific or generic RM. From the general need for tiered landscape-scale context in risk characterisation, specific requirements relevant to a landscape-scale model were developed in the present thesis, guided by the key objective of improved ecological risk quantification. In principle, for an adverse effect (Impact) to happen requires a sensitive species and life stage to co-occur with a significant exposure extent in space and time. Therefore, the quantification of the Probability of an Impact occurring is the basic requirement of the model. In a landscape-scale context, this means assessing the spatiotemporal distribution of species sensitivity and their potential exposure to the chemical.
The core functionality of the model should reflect the main problem structures in ecological risk characterisation, RA and RM, with particular relationship to SPGs, while being adaptable to specific RA problems. This resulted in the development of a modelling framework (Xplicit-Framework), realised in the present thesis. The Xplicit-Framework provides the core functionality for spatiotemporally explicit and probabilistic risk characterisation, together with interfaces to external models and services which are linked to the framework using specific adaptors (Associated-Models, e.g., exposure, eFate and effect models, or geodata services). From the Xplicit-Framework, and using Associated-Models, specific models are derived, adapted to RA problems (Xplicit-Models).
Xplicit-Models are capable of propagating variability (and uncertainty) of real-world agricultural and environmental conditions to exposure and effects using Monte Carlo methods and, hence, to introduce landscape-scale context to risk characterisation. Scale-dependencies play a key role in landscape-scale processes and were taken into account, e.g., in defining and sampling Probability Density Functions (PDFs). Likewise, evaluation of model outcome for risk characterisation is done at ecologically meaningful scales.
Xplicit-Models can be designed to explicitly address risk dimensions of SPGs. Their definition depends on the RA problem and tier. Thus, the Xplicit approach allows for stepwise introduction of landscape-scale context (factors and processes), e.g., starting at the definitions of current standard RA (lower-tier) levels by centring on a specific PPP use, while introducing real-world landscape factors driving risk. With its generic and modular design, the Xplicit-Framework can also be employed by taking an ecological entity-centric perspective. As the predictive power of landscape-scale risk characterisation increases, it is possible that Xplicit-Models become part of an explicit Ecosystem Services-oriented RM (e.g., cost/benefit level).