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Nanotemplates for the combined structural and functional analysis of membrane-associated proteins
(2019)
Die Inkubation von unilamellaren Lipid-Vesikeln mit einem als BPG bezeichneten Abschnitt des Proteins GRAF1 führte zur Entstehung von röhrenförmigen Strukturen. Eine Untersuchung mittels negativkontrastierter Elektronenmikroskopie zeigte eine körnige Beschichtung auf der Röhrenoberfläche. Durch die höhere Auflösung der Elektronentomographie war es möglich, helikale Oligomere auf den Röhren zu erkennen. Des Weiteren zeigte sich, dass die Röhren im Durchmesser inhomogen waren und Biegungen aufwiesen. Das hatte ebenfalls Unregelmäßigkeiten in der Ordnung der helikalen Struktur zur Folge. Das Herstellungsverfahren von unilamellaren Vesikeln mittels Extruder wurde so modifiziert, dass es anstatt von Vesikeln Nanoröhren entstehen ließ. Im Gegensatz zu den Röhren, die das Protein formte, wiesen diese eine lineare Struktur mit konstantem Durchmesser auf. Trotz der Inkubation mit BPG behielten diese ihre homogene Form und zeigten nun eine geordnete helikale Beschichtung auf ihrer Oberfläche. Allerdings waren sie nicht hoch genug konzentriert für die Kryoelektronenmikroskopie, und eine reine Erhöhung der Lipidkonzentration führte nicht zu einer höhren Anzahl von Röhren, sondern zu Lipidaggregation. Weitere Experimente zeigten, dass die Chelatliganden EDTA und EGTA in der Pufferlösung zur Entstehung unilamellarer Vesikel führten. Da EDTA und EGTA die Metallionen Mg2+ und Ca2+ absorbieren, wurden weitere Tests mit neuen Pufferlösungen durchgeführt. Zur Absorption bereits vorhandener Metallionen wurden beide Chelatliganden hinzugegeben und eine Variante mit zusätzlichem Magnesiumchlorid und eine weitere mit zusätzlichem Calciumchlorid hergestellt. Es wurde gezeigt, dass Magnesiumchlorid unilamellare Vesikel zur Folge hatte und Calciumchlorid zu einer höhren Konzentration der Nanoröhren führte. Daraus wurde geschlossen, dass Calciumionen die Enstehung von Nanoröhren fördern. Zur weiteren Optimierung der Konzentration wurde eine Varianzanalyse (CCD) der einflussreichsten Variablen im Extrusionsprozess durchgeführt:
- Eine höhere Anzahl von Frier-Tau-Zyklen zur Unterdrückung multilamellarer Vesikel hatte einen positiven Einfluss.
- Es konnte keine Korrelation zwischen der Extrudertemperatur und der Konzentration von Nanoröhren nachgewiesen werden.
- Mehr Extrusionszyklen hatten eine höhere Nanoröhrenkonzentration zur Folge.
Durch das optimierte Protokoll war die Konzentration hoch genug für die Kryoelektronenmikroskopie und eine helikale Rekonstruktion. Dennoch war eine 2D-Klassifizierung nicht erfolgreich, da die Nanoröhren im aufgenommenen Datensatz nicht homogen genug im Durchmesser waren und zudem eine unterschiedliche Anzahl an multilamellaren Rändern aufwiesen. Aus diesem Grund wurde ein Skript entwickelt, das die Röhren nach ihrem Durchmesser sortiert. Mit einer Untermenge des Datensatzes, dessen Röhren einen ähnlichen Durchmesser hatten, wurde eine weitere 2D-Klassifizierung durchgeführt. Daraus resultierten schließlich 2D-Klassen der helikalen Oberflächenstruktur.
In this thesis, I present the results of my studies on taxonomy, systematics, and biogeography of Impatiens (Balsaminaceae) in Madagascar and the Comoro islands.
In Chapter 1 I reviewed the literature on taxonomy and classification of Balsaminaceae, on habitat, world distribution, morphology, molecular phylogenetics and infrageneric classification of the genus Impatiens. In Chapters 2-15 (Fischer & Rahelivololona 2002, 2003, 2004, 2007, 2015a, 2015b, 2015c, 2016, Fischer et al. 2004. 2017, 2018a, b submitted, Rahelivololona et al. 2003) I presented the first results of a revision of Balsaminaceae of Madagascar and the Comoro islands including the description of 78 new species. In Chapter 16 (Yuan et al. 2004) we worked on the phylogeny and biogeography of Balsaminaceae inferred from ITS sequences using combined results from molecular phylogenetic and morphological analyses. In Chapter 17 (Rahelivololona et al. 2018) we conducted a phylogeny and assessment of the infrageneric classification of species in the Malagasy Impatiens (Balsaminaceae) with a particular emphasis on taxa collected from Marojejy.
Below I summarise the most important findings of each chapter and provide an outlook for future studies.
How many species of Impatiens occur in Madagascar and the Comoro islands?
To provide additional information on the taxonomic revision of Impatiens in Madagascar and the Comoro islands, the identification of already described species as well as the description of new species was conducted. Based on herbarium specimens from BR, G, K, NEU, P, TAN and on living plants collected during several field trips, 78 new species and 6 nomina nova have been published and another 70 new taxa are already identified. Actually more than 260 species occur in Madagascar and the Comoro islands and all of them are endemic. For each species, a description of the morphology, phenology, ecology and known distribution range was provided. Apart from new taxa, the delimitation of already described species like Impatiens firmula Baker and Impatiens hildebrandtii Baill. could be clarified by studying the types and by observing the variability in the field.
Are the groups of Impatiens in Madagascar monophyletic, and what is the systematic position of Trimorphopetalum?
Yuan & al. (2004) conducted a molecular phylogenetic study to examine the morphological and karyological evolution, and the historical biogeography of the Balsaminaceae family by using nucleotide sequence data of internal transcribed spacer regions of nuclear ribosomal DNA. The results support the monophyly of the Malagasy endemic section Trimorphopetalum and show that the cleistogamous Impatiens inaperta should be included in the sect. Trimorphopetalum which is the most derived within Impatiens. Therefore, the section Preimpatiens proposed by Perrier de la Bâthie (1934) is paraphyletic.
Rahelivololona & al. (2018) provided a phylogenetic study focused on three subdivisions (based on macromorphological characters) proposed by Perrier de la Bâthie (1934). The analysis was done using two nuclear AP3/DEF homologues (ImpDEF1 and ImpDEF2) and the plastid atpB-rbcL spacer to reassess or assess the monophyly of the Malagasy Impatiens, of the sections Preimpatiens (Humblotianae and Vulgare groups) and Trimorphopetalum. A focus was on the species of Impatiens from the Marojejy National Park and of the morphologically variable species I. elatostemmoides, I. “hammarbyoides”, I. inaperta and I. manaharensis, using monophyly as the primary criterion.
As results the Malagasy Impatiens are paraphyletic and the section Preimpatiens sensu Perrier de la Bâthie (1934) (= subgen. Impatiens sensu Fischer & Rahelivololona 2002) was not resolved as a monophyletic group. The section Trimorphopetalum sensu Perrier de la Bâthie (1934) (= subgen. Trimorphopetalum sensu Fischer & Rahelivololona 2002), however, was strongly confirmed as a monophyletic lineage (BS: 92; BPP: 1). Neither the Humblotianae group nor the Vulgare group was supported as monophyletic. None of the morphologically variable species appeared to be monophyletic and the sampled species of Impatiens from the Marojejy National Park do also not form a monophyletic group.
What are the biogeographical position and the distribution patterns of Impatiens in Madagascar and the Comoro islands?
Investigation of the geographical affinities and species distribution of section Impatiens (including Humblotianae group and Vulgare group) and section Trimorphopetalum were conducted and the origin and evolution as well as species richness and endemism were discussed.
The isolation, the climate and the complex topography of Madagascar have generated the microhabitats and ecological niches favourable to the diversification of Impatiens species. Impatiens of Madagascar with 260 endemic species is actually the largest genus in Madagascar. Therefore, Madagascar and the Comoro islands are among the most species-rich regions in the world for Impatiens.
Future studies
In Impatiens on Madagascar, there remain numerous unresolved questions that need to be adressed:
• A further study based on a much larger molecular data set and sampling from the entire geographic ranges of Impatiens in Madagascar is needed to retest the monophyly of the different subgenera and sections, as well as a molecular dating of the Malagasy Impatiens.
• The study of pollinators as a key for understanding the radiation and species richness is required: Within Impatiens the different shapes of spur are related to pollinators (bees, birds, butterflies and moths). Therefore pollinator observation of specific species need to be done to understand the radiation of species by adaptation and coevolution with these pollinators. A pollination study with a large number of species within section Trimorphopetalum will help to understand the mechanism of complete disappearance of the spur, the shift of pollinators and the evolution of species richness.
• The destruction of the natural habitats of Impatiens and the subsequent reduction of humidity in logged area constitute a severe threat for the survival of many species. The conservation and reforestation of vulnerable areas such as Ankaratra, Daraina, Mandraka and Col des Tapia near Antsirabe is required.
• In terms of conservation and to mitigate the threat on the genus, a study on the ex-situ-conservation of Malagasy Impatiens species is very important as long as some species are suitable for horticultural purposes (e.g. Impatiens mayae-valeriae, Impatiens emiliae and species with broad red spur).
• Finally, the publication of the revision of Impatiens of Madagascar and the Comoro islands will help other botanists to identify the species and will thus increase our knowledge on the group.
Das Ziel dieser Masterarbeit war es ein CRM System für das Assist Team der CompuGroup Medical zu entwickeln, welches Open Innovation in die Entwicklung der Minerva 2.0 Software integriert. Um dies zu erreichen wurden CRM Methoden mit Social Networ- king Systemen kombiniert, basierend auf der Forschung von Lin und Chen (2010, S. 11 – 30). Um die definierten Ziele zu erreichen wurde Literatur analysiert, wie ein CRM System und eine Online Community erfolgreich implementiert werden können und dies auf die Entwicklung der Minerva Community angewendet. Dabei wurde sich an den Design Science Richtlinien von Hevner u. a. (2004, S. 75 – 104) orientiert. Das fertige Produkt wurde basierend auf Kunden- und Managementanforderungen entworfen und wurde an- schließend aus Kunden- und Firmenperspektive evaluiert.
Lakes and reservoirs are important sources of methane, a potent greenhouse gas. Although freshwaters cover only a small fraction of the global surface, their contribution to global methane emission is significant and this is expected to increase, as a positive feedback to climate warming and exacerbated eutrophication. Yet, global estimates of methane emission from freshwaters are often based on point measurements that are spatio-temporally biased. To better constrain the uncertainties in quantifying methane fluxes from inland waters, a closer examination of the processes transporting methane from sediment to atmosphere is necessary. Among these processes, ebullition (bubbling) is an important transport pathway and is a primary source of uncertainty in quantifying methane emissions from freshwaters. This thesis aims to improve our understanding of ebullition in freshwaters by studying the processes of methane bubble formation, storage and release in aquatic sediments. The laboratory experiments demonstrate that aquatic sediments can store up to ~20% (volumetric content) gas and the storage capacity varies with sediment properties. The methane produced is stored as gas bubbles in sediment with minimal ebullition until the storage capacity is reached. Once the sediment void spaces are created by gas bubble formation, they are stable and available for future bubble storage and transport. Controlled water level drawdown experiments showed that the amounts of gas released from the sediment scaled with the total volume of sediment gas storage and correlated linearly to the drop in hydrostatic pressure. It was hypothesized that not only the timing of ebullition is controlled by sediment gas storage, but also the spatial distribution of ebullition. A newly developed freeze corer, capable of characterizing sediment gas content under in situ environments, enabled the possibility to test the hypothesis in a large subtropical lake (Lake Kinneret, Israel). The results showed that gas content was variable both vertically and horizontally in the lake sediment. Sediment methane production rate and sediment characteristics could explain these variabilities. The spatial distribution of ebullition generally was in a good agreement with the horizontal distribution of depth-averaged (surface 1 m) sediment gas content. While discrepancies were found between sediment depth-integrated methane production and the snapshot ebullition rate, they were consistent in a long term (multiyear average). These findings provide a solid basis for the future development of a process-based ebullition model. By coupling a sediment transport model with a sediment diagenetic model, general patterns of ebullition hotspots can be predicted at a system level and the uncertainties in ebullition flux measurements can be better constrained both on long-term (months to years) and short-term (minutes to hours) scales.
Kleine Bäche umfassen den größten Teil der Fließstrecke und des Einzugsgebiets in Gewässernetzen. Sie sind eng mit ihrem Einzugsgebiet verbunden und reagieren empfindlich auf Änderungen des Wasserhaushalts und der Landnutzung. Trotz ihrer geringen wirtschaftlichen Bedeutung sind diese Bäche entscheidend für den ökologischen und chemischen Zustand größerer Gewässer. Obwohl zahlreiche Studien die Auswirkungen anthropogener Stressoren oder Umweltveränderungen untersuchen, mangelt es am Verständnis der natürlichen Bedingungen und Prozesse, welche jedoch die Reaktion eines Baches auf anthropogene oder klimatische Veränderungen entscheidend beeinflussen. Eine der größten Bedrohungen für aquatische Ökosysteme ist der übermäßige anthropogene Eintrag von Nährstoffen. Nährstoffe steuern Nahrungsnetze in erster Linie über die Primärproduzenten und ihre Konsumenten, in kleinen Bächen Periphyton und Grazer. Die Periphyton-Grazer-Interaktion ist der Hauptpfad der autochthonen Produktion in das Nahrungsnetz, und die Stärke dieser Interaktion bestimmt weitgehend die ökologischen Auswirkungen von Nährstoff-einträgen. Daher zielt diese Arbeit darauf ab, wichtige biologische Prozesse der Periphyton-Grazer-Interaktionen zu beleuchten. Ich untersuchte verschiedene Aspekte der Periphyton-Grazer-Interaktionen anhand von Laborexperimenten mit Fokus auf methodischen Fragen und einer Feldstudie, in der ich die benthischen Gemeinschaften drei morphologisch ähnlicher, Phosphor limitierter, natürlicher kleiner Bächen verglich. Mit dem Laborexperiment zur Periphyton-Wachstumsrate konnte ich zeigen, dass das RNA/DNA-Verhältnis von Periphyton als Proxy für dessen Wachstumsrate in kontrollierten Experimenten verwendet und somit dieser wichtigen Prozesses in ökotoxikologische oder ökologische Experimente einbezogen werden kann. Des Weiteren konnte ich zeigen, dass die Fettsäurezusammensetzung von Eintagsfliegen-larven auf Veränderungen der in der Nahrung enthaltenen Fettsäuren innerhalb von zwei Wochen reagiert. Diese schnelle Anpassung der Fettsäurezusammensetzung der Konsumenten zeigt, dass selbst kurzfristige Änderungen der verfügbaren Primärproduzenten wichtige Auswirkungen auf die Versorgung höherer trophischer Ebenen mit physiologisch wichtigen mehrfach ungesättigten Fettsäuren haben. Mit den Ergebnissen der Feldstudie habe ich Lücken im Verständnis der Zusammenhänge zwischen der Phosphorverfügbarkeit im Einzugsgebiet und im Bach unter naturnahen Bedingungen aufgedeckt und gezeigt, dass scheinbar vergleichbare Bäche signifikant unterschiedliche benthische Gemeinschaften aufweisen. Diese Unterschiede wirken sich höchstwahrscheinlich auf die Reaktion der Bäche auf zukünftige Änderungen aus.