Dissertation
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The first group that was revised within my study is Ochralea Clark, 1865 (Hazmi & Wagner 2010a). I have checked the type specimen of most species that were originally described in Ochralea and there is no doubt that this genus is clearly distinct from Monolepta. Weise (1924) has synonymised Galeruca nigripes (Olivier, 1808) with O. nigricornis Clark, 1865 and the valid name of the species is O. nigripes (Olivier, 1808). Out of ten species originally described in this genus, only this species remain valid and O. pectoralis is a new synonym of O. nigripes. Additionally, Monolepta wangkliana Mohamedsaid, 2000 is very closely related to O. nigripes and need to be transferred to Ochralea. The second genus where the revision is still published is Arcastes Baly, 1865 (Hazmi & Wagner 2010b). I have checked the genitalic characters of A. biplagiata, and most of the type species of other Arcastes. Arcastes biplagiata possesses a peculiar shape of the median lobe and asymmetrically arranged endophallic structures. These peculiar characters are very useful to delimit this genus from the others. Therefore, only three valid species remain in Arcastes, while two new synonyms are found and fourrnother species need to be transferred to other genera. While checking the genitalic characteristics of type species of Arcastes sanguinea, thernmedian lobe as well as the spermatheca of this species possesses strong differences to A. biplagiata. The species was redescribed and transferred in a monotypic new genus Rubrarcastes Hazmi & Wagner, 2010c. The fourth genus that was already revised is Neolepta Jacoby, 1884. It was originally described on base of only two species by that time, N. biplagiata and N. fulvipennis. Jacoby has not designated a type species of the genus, and Maulik (1936) did it later, with the designation of N. biplagiata. Jacoby in his original description has only commented that Neolepta is very close and similar to Monolepta Chevrolat, 1837 and Candezea Chapuis, 1879. Subsequent authors have described further eight species, and transferred one species from Luperodes to it, summing up the total number of eleven described species in Neolepta. I have checked the genitalic characters of the type, N. biplagiata and have found out that the median lobe is not incised apically and stronger sclerotised ventral carinae with an apical hook close to the apex occur. Out of all described species, only two are closely related to the genero-type, N. sumatrensis (Jacoby, 1884) new combination and N. quadriplagiata Jacoby, 1886 that will remain in this group after the revision. All other species need to be transferred to other genera, including the newly described Paraneolepta and Orthoneolepta. The last distinct paper of this thesis presented the results on Monolepta Chevrolat, 1837. The massive number of Monolepta from the entire Oriental Region, with about 260 described species names is a more long-life project and not practicable within a PhD-study. Thus I have focused on the species of Monolepta known from the Sundaland area in this work. A comprehensive revision including the study of the primary types of the described species, has never been done for Monolepta from this sub-region, while new species have also been described in the last decade (e. g. Mohamedsaid 1993, 1997, 1998, 1999, 2000a,b, 2001, 2002, 2005).
On base of the most current species lists of Mohamedsaid (2001, 2004, 2005) and Kimoto (1990), the number of valid species described from this region is about 72. After my revision, only thirteen valid species can remain in Monolepta in the sense of the generotype M. bioculata (Wagner 2007), while seven species have been found as new synonyms, three have been already transferred to other genera and further 49 species need to be transferred to other genera.
Die zweitgrößte Teilgruppe der Chrysomelidae sind die Galerucinae Latreille, 1802. Zu diesen gehört das Taxon Ootheca, das Chevrolat 1837 festlegte und das ursprünglich nur eine beschriebene Art enthielt. In den nachfolgenden Jahrhunderten wurden in der Gattung Ootheca alle Galerucinae von "kompakter" Körpergestalt, mit breitem Pronotum, stark konvexem Dorsum, kurzen Antennen und kurzen Beinen beschrieben. Zu Beginn meiner Revision umfasste die Gruppe 38 Arten. Durch Vergleich charakteristischer morphologischer Eigenschaften des Ektoskeletts in Kombination mit den morphologischen Strukturen des männlichen Genitals - dargestellt in detaillierten Zeichnungen und Beschreibungen - konnten einzelne Arten von Ootheca beschrieben werden und gegenüber anderen Taxa der Galerucinae abgegrenzt werden. Nach der Revision blieben in der Gattung Ootheca 9 Arten als valide zurück, 4 Arten wurden neu beschrieben, 13 Arten wurden in andere revidierte Gattungen transferiert, und 10 Arten wurden noch nicht bearbeitet, weil sie bisher nicht zugeordnet werden konnten. Weiterhin wurden drei neue monophyletische Gruppen, Schwestertaxa, zu Ootheca beschrieben: Oothecoides (6 Arten), Ootibia (5 Arten ) und Oosagitta (6 Arten).
Die pan-amazonische Baumfrosch-Gattung Osteocephalus ist unzureichend bearbeitet sowohl bezüglich ihrer Taxonomie, als auch ihrer Phylogenie. Der Status einer Reihe von Arten, die bereits oder noch nicht zu dieser Gattung gezählt werden, ist unklar und die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung und zu verwandten Gattungen nicht geklärt. In dieser Arbeit wird O. cabrerai (Cochran and Goin, 1970) aus Kolumbien und Peru nochmals detailliert beschrieben und O. festae (Peracca, 1904) aus einem Anden-Vorgebirge in Ecuador revalidiert. Hyla inframaculata Boulenger, 1882, vom Unterlauf des Amazonas in Brasilien, wird in die Gattung Osteocephalus gestellt und Osteocephalus elkejungingerae (Henle, 1981) vom östlichen Andenrand in Peru wird mit Hyla mimetica (Melin, 1941) als O. mimeticus synonymisiert. Das Taxon Hyla vilarsi Melin, 1941, bisher als Synonym unterschiedlicher Arten betrachtet, wird als valide angesehen und in die Gattung Osteocephalus gestellt. Drei neue Arten werden beschrieben: Osteocephalus castaneicola aus Nord-Bolivien und Süd-Peru, O. duellmani von einer subandinen Bergkette in Süd-Ecuador und O. camufatus aus dem zentralamazonischen Teil Brasiliens. Eine phylogenetische Analyse auf Basis von bis zu neun mitochondrialen und einem Kern-Gen zeigt, dass Osteocephalus bezüglich der Gattung Tepuihyla paraphyletisch ist. Deshalb wird hier eine neue Taxonomie vorgeschlagen, die die Monophylie von Osteocephalus und Tepuihyla sichert. Eine neue Gattung, Dryaderces, wird für die Schwestergruppe von Osteocephalus aufgestellt. Die Färbung frisch metamorphosierter Jungfrösche wird als morphologische Synapomorphie von Osteocephalus angesehen. Fünf monophyletische Artengruppen werden innerhalb der Gattung aufgestellt, drei Arten der Gattung Osteocephalus (O. germani, O. phasmatus, O. vilmae) und drei der Gattung Tepuihyla (T. celsae, T. galani, T. talbergae) synonymisiert, außerdem drei Arten anderen Gattungen zugerechnet (Hyla helenae zu Osteocephalus, O. exophthalmus zu Tepuihyla und O. pearsoni zu Dryaderces gen. n.). Außerdem werden neun potentiell neue Arten identifiziert, was einer Artenzunahme von 138% im Vergleich zur derzeit bekannten Diversität entspräche. Daraus ist zu schließen, dass die tatsächliche Artenzahl weit unterschätzt wird. Unbeschriebene Arten verbergen sich vor allem unter den weit verbreiteten, polymorphen Nominatarten. Die Evolution der Fortpflanzungsstrategien innerhalb der Gattung wird im Licht der neuen Phylogenie diskutiert und ein neuer Amplexustyp (Kehlamplexus) beschrieben.
Die Verwendung physiologischer Indikatoren, welche die Reaktion von Organismen auf Veränderungen ihrer Umwelt widerspiegeln, bietet ein großes Potenzial für ökologische Studien. Durch die Analyse des physiologischen Zustandes von Organismen ermöglichen diese Indikatoren eine schnellere Erfassung von Veränderungen in aquatischen Ökosystemen als es durch die Betrachtung ökologischer Indikatoren, wie z. B. der Struktur der Benthosgemeinschaft oder des Reproduktionserfolges einzelner Arten, möglich ist. Dieser Zeitvorteil kann sowohl die Effektivität der Habitatbewertung als auch experimenteller Studien in der aquatischen Ökologie erhöhen. In diesem Zusammenhang konzentriert sich die vorliegende Arbeit auf physiologische Messgrößen, wie die Konzentration von Energiespeicherstoffen, den zellulären Energiestatus (Adenylate Energy Charge) oder die Stoffwechselaktivität in vivo, die den energetischen Zustand oder den aktuellen Energieverbrauch von Organismen charakterisieren, sowie auf das RNA:DNA-Verhältnis als Wachstumsindikator. Obwohl diese Indikatoren in der marinen Ökologie, und in jüngerer Zeit auch in der Ökotoxikologie, regelmäßig verwendet werden, haben sie in der limnischen Ökologie bisher wenig Anwendung gefunden. Um die Anwendung physiologischer Indikatoren in diesem Bereich zu verstärken verfolgt die Dissertation zwei Ziele. Zum einen verdeutlicht sie das Potenzial der einzelnen physiologischen Indikatoren, zum anderen stellt sie Grundlagenwissen zu ausgewählten ökophysiologischen Aspekten einheimischer und gebietsfremder Arten der Ordnung Amphipoda bereit, die als Schlüsselarten aquatischer Lebensräume als besonders geeignet für die Bestimmung physiologischer Indikatoren angesehen werden. In diesem Sinne werden in Kapitel 2 sowohl die grundlegenden Annahmen, als auch die theoretischen und methodischen Grundlagen für die Bestimmung physiologischer Indikatoren aufgezeigt und ihre Anwendbarkeit in Fallstudien verdeutlicht. Die durchgeführten Experimentalstudien (Kapitel 3−5) liefern Informationen zu (i) den art- und geschlechtsspezifischen Unterschieden in der saisonalen Variation des energetischen Zustandes natürlicher Gammarus Populationen (G. fossarum, G. pulex), (ii) den Unterschieden in der Stoffwechsel- und Bewegungsaktivität verschiedener Amphipoda-Arten (G. fossarum, G. roeselii und D. villosus), sowie (iii) den direkten Auswirkungen von Ammoniak auf die Physiologie und die Bewegungsaktivität von D. villosus. In Kapitel 6 werden abschließend die grundlegenden Schlussfolgerungen aus den durchgeführten Feld- und Laborstudien, sowie ihre Relevanz und Auswirkungen für die Anwendung physiologischer Indikatoren in der limnischen Ökologie diskutiert.
Veränderungen in dem komplexen Wirkungsgefüge eines Agrarökosystems können erhebliche Auswirkungen auf die lokale Biozönose zur Folge haben. Die Überdachung von Obstkulturen mit Netzen oder Folien zum Schutz vor Hagel und Regen stellt eine solche Veränderung dar. Im Rahmen dieser Dissertation wurde anhand einer biozönotischen Risikoanalyse der Einfluss intensiver Landnutzung in Obstkulturen sowie der Einfluss von Kulturschutzeinrichtungen auf die drei Gilden tagaktive Greifvögel, insektivore Vögel und Arthropoden untersucht. Greifvögel, insektivore Vögel und räuberische Arthropoden üben als Prädatoren wichtige Regulationsfunktionen im Nahrungsnetz eines Ökosystems aus. Arthropoden stellen zudem eine wichtige Nahrungsressource dar. Arten aller drei Gilden gelten als Bioindikatoren für Veränderungen im Ökosystem. Phytophage Arthropoden können landwirtschaftlich genutzte Monokulturen erheblich schädigen, weshalb die konventionelle Landwirtschaft zur gezielten Tötung solcher Schädlinge Insektizide einsetzt. Pestizidbehandlungen haben allerdings oft auch Auswirkungen auf viele Nützlinge und andere Organismen im Agrarökosystem.
Die visuelle Erfassung beider Vogelgilden sowie das Fangen der Arthropoden mit Boden- und Flugfallen erfolgte von März bis Juli in den Jahren 2011-2013 auf fünf Untersuchungsflächen im rheinland-pfälzischen Obstanbaugebiet Mainz-Bingen. Es wurden zwei benachbarte Apfelkulturen (eine Kontrollfläche und eine Versuchsfläche mit Hagelschutznetz) und zwei benachbarte Kirschkulturen (eine Kontrollfläche und eine Versuchsfläche ab 2012 mit Folien-Netz-Überdachung) sowie eine nahegelegene Streuobstfläche im lokalen NSG Höllenberg als naturnahe Kontrollfläche untersucht. Zusätzlich wurden im ersten Untersuchungsjahr vom 15. März bis 28. Juli 2011 auf allen Flächen die Ergebnisse einer täglichen automatischen akustischen Erfassung durch ein Stereo-Aufnahmegerät („Songmeter 2“, Wildlife Acoustics) mit denen einer wöchentlichen rein visuellen Erfassung der Vögel verglichen. Es gab keine signifikanten Unterschiede in Detektionseffizienz und Arterfassung der Avifauna zwischen beiden Methoden. Die lokale α-Diversität nach Simpson unterschied sich ebenfalls nicht signifikant zwischen beiden Methoden. Das akustische Monitoring detektierte mehr seltene (=weniger als zehn Funde im Untersuchungszeitraum) Vogelarten; 29% der Arten wurden ausschließlich akustisch nachgewiesen und knapp 13% ausschließlich visuell. Sieben Vogelarten unterschieden sich signifikant in ihrer ermittelten Abundanz zwischen beiden Methoden: Bachstelze, Feldlerche, Mauersegler und die Greifvögel Mäusebussard und Turmfalke waren besser bzw. der Schwarzmilan ausschließlich mit dem visuellen Monitoring zu erfassen, während der Fasan ausschließlich durch das akustische Monitoring nachgewiesen werden konnte. Für die Abundanzschätzung von 48 Vogelarten war es unerheblich, ob sie akustisch oder visuell erfasst wurden. Da seltene Arten bei biozönotischen Untersuchungen keine wesentliche Rolle spielen und die Auswertung der Akustikaufnahmen sehr zeitaufwändig war, wurden für die Risikoanalyse nur die visuell ermittelten Daten berücksichtigt.
Für die Greifvogel-Gilde wurden sechs Arten nachgewiesen, fünf auf der Kirschkontrollfläche und jeweils vier Arten auf den anderen Flächen. Die drei häufigsten Arten waren Mäusebussard, Turmfalke und Schwarzmilan. Greifvögel wurden im Luftraum der Flächen oder auf Sitzwarten wie Zäunen, Pfählen, Bäumen und Kulturschutzeinrichtungen bei der Nahrungssuche oder beim Revierverhalten beobachtet. Es konnte kein Einfluss der Landnutzung auf Greifvögel aufgezeigt werden, Diversität und Abundanz unterschieden sich nicht zwischen den Obstkulturen und der naturnahen Streuobstfläche im NSG. Ein Einfluss von Kulturschutzeinrichtungen auf Greifvögel konnte ebenfalls nicht nachgewiesen werden, die überdachten Flächen wurden genauso oft frequentiert wie die Kontrollflächen. Greifvögel überflogen innerhalb ihrer großen Aktionsräume auch die überdachten Obstkulturen zur Nahrungssuche und wurden weiterhin bei der Ansitzjagd am Rand der Versuchsflächen gesichtet. Zudem wurde der Turmfalke beim Ansitzen unter der Folien-Netz-Überdachung der Kirschkultur sowie beim Fressen auf dieser Überdachung sitzend beobachtet. Für die Insektivoren-Gilde wurden 52 Vogelarten nachgewiesen. Die Streuobstfläche im NSG wies die höchste Artenzahl von 40 auf, gefolgt von der Apfelkontrollfläche mit 27 Arten. Die Apfelversuchsfläche wies dagegen eine geringere Artenzahl von 19 auf, während die Artenzahlen beider Kirschkulturen mit 19 und 18 annähernd gleich gewesen sind. Die zehn häufigsten Arten waren in Reihenfolge ihrer Abundanz Kohlmeise, Star, Rabenkrähe, Amsel, Mauersegler, Bachstelze, Blaumeise, Buchfink, Feldlerche und Stieglitz. Insektivore Vögel wurden überwiegend nahrungssuchend am Boden und in Bäumen der Flächen oder beim Revierverhalten wie Singen, Rufen und Vigilanz auf Sitzwarten Zäunen, Pfählen sowie Kulturschutzeinrichtungen beobachtet. Die intensive Landnutzung der Obstkulturen führte im Vergleich zur naturnahen Streuobstfläche im NSG sowohl auf der Apfel- als auch auf der Kirschkontrollfläche zu einer hochsignifikant geringeren monatlichen Vogelartenzahl. Eine signifikant niedrigere Abundanz der insektivoren Vögel wies jedoch nur die Kirschkontrollfläche auf. Es wurden negative Effekte der intensiven Landnutzung auf die monatliche Abundanz von Gartenrotschwanz, Amsel und Blaumeise nachgewiesen, welche in den Obstkulturen hochsignifikant seltener beobachtet wurden. Der Einsatz von Kulturschutzeinrichtungen führte lediglich beim Hagelschutznetz zu einer zusätzlichen signifikanten Verringerung der monatlichen Vogelartenzahl. Die Folien-Netz-Kombination zeigte keinen signifikanten Einfluss auf die Vogeldiversität. Die Gesamtabundanz der Insektivoren-Gilde blieb in beiden Obstkulturen von Kulturschutzeinrichtungen unbeeinflusst. Abundanzen einzelner Arten zeigten jedoch abweichende Ergebnisse: Die Ringeltaube wurde unter dem Hagelschutznetz der Apfelkultur im Vergleich zur Kontrollfläche gar nicht beobachtet. Die Kohlmeise kam unter der Folien-Netz-Überdachung der Kirschkultur signifikant seltener vor, während der Wiedehopf hier etwa zehnmal häufiger vorkam als auf der Kirschkontrollfläche und der Streuobstfläche im NSG Höllenberg. Entscheidender Faktor für die starke Nutzung der Kirschkulturen waren für den Wiedehopf die vorhandenen vegetationsfreien Bodenbereiche, in denen diese Art bevorzugt nach Nahrungsinsekten sucht. Störungen durch die bei Wind laut flatternde Folienüberdachung auf darunter nahrungssuchende Wiedehopfe wurden nicht beobachtet.
Für die Arthropoden-Gilde wurden 185963 Individuen aus 18 Gruppen gefangen. Der Großteil von 79% dieser Individuen ließ sich Springschwänzen, Ameisen, Zweiflüglern oder Käfern zuordnen. Weitere 20% verteilten sich auf Webspinnen, Asseln, Hautflügler, Milben, Doppelfüßer, Weberknechte, Schnabelkerfe und Ohrwürmer. Die restlichen sechs Arthropodengruppen stellten den restlichen Individuenanteil von 0,9%. Hinsichtlich der determinierten 12910 Käfer-Imagines aus 403 Arten waren Artenzahl, Diversität sowie Anzahl seltener Arten und Habitatspezialisten sandiger Lebensräume in allen drei Untersuchungsjahren auf der naturnahen Streuobstfläche im NSG Höllenberg am höchsten. Die über Bodenfallen ermittelte Arthropoden-Trockenbiomasse lag je nach Fläche bei 9 bis 26 Gramm pro Jahr und die über Flugfallen ermittelte Arthropoden-Trockenbiomasse bei 0,6 bis 4,8 Gramm pro Jahr. Obwohl im Mittel jährlich 5,8 Pestizidbehandlungen in den Kirschkulturen sowie 14,6 Behandlungen in den Apfelkulturen durchgeführt wurden und Insektizide dabei anteilig bis zu 57% ausmachten, konnte kein Einfluss der intensiven Landnutzung mit dem Einsatz von Pestiziden auf die Arthropoden-Trockenbiomasse nachgewiesen werden. Kulturschutzeinrichtungen zeigten ebenfalls keinen Einfluss auf die Arthropoden-Trockenbiomasse.
Diese biozönotische Risikoanalyse belegt, dass der Einsatz von Kulturschutzeinrichtungen zumindest bei Hagelschutznetzen langfristig nachweisbare negative Effekte auf die Diversität von insektivoren Vögeln bewirken kann, welche über die vorhandenen negativen Folgen der intensiven Landnutzung in Obstkulturen hinausgehen. Da intensiv bewirtschaftete Obstkulturen bereits ohne Kulturschutzeinrichtungen zu einer Verarmung der lokalen Biozönose führen, sollte aus ökologischer Sicht vor der Errichtung von Kulturschutzeinrichtungen verlässlich abgewogen werden, ob der zusätzliche Verlust an Biodiversität durch die Verbesserung von Flächenstrukturen der Obstkulturen kompensierbar ist.
In this thesis, I present the results of my studies on taxonomy, systematics, and biogeography of Impatiens (Balsaminaceae) in Madagascar and the Comoro islands.
In Chapter 1 I reviewed the literature on taxonomy and classification of Balsaminaceae, on habitat, world distribution, morphology, molecular phylogenetics and infrageneric classification of the genus Impatiens. In Chapters 2-15 (Fischer & Rahelivololona 2002, 2003, 2004, 2007, 2015a, 2015b, 2015c, 2016, Fischer et al. 2004. 2017, 2018a, b submitted, Rahelivololona et al. 2003) I presented the first results of a revision of Balsaminaceae of Madagascar and the Comoro islands including the description of 78 new species. In Chapter 16 (Yuan et al. 2004) we worked on the phylogeny and biogeography of Balsaminaceae inferred from ITS sequences using combined results from molecular phylogenetic and morphological analyses. In Chapter 17 (Rahelivololona et al. 2018) we conducted a phylogeny and assessment of the infrageneric classification of species in the Malagasy Impatiens (Balsaminaceae) with a particular emphasis on taxa collected from Marojejy.
Below I summarise the most important findings of each chapter and provide an outlook for future studies.
How many species of Impatiens occur in Madagascar and the Comoro islands?
To provide additional information on the taxonomic revision of Impatiens in Madagascar and the Comoro islands, the identification of already described species as well as the description of new species was conducted. Based on herbarium specimens from BR, G, K, NEU, P, TAN and on living plants collected during several field trips, 78 new species and 6 nomina nova have been published and another 70 new taxa are already identified. Actually more than 260 species occur in Madagascar and the Comoro islands and all of them are endemic. For each species, a description of the morphology, phenology, ecology and known distribution range was provided. Apart from new taxa, the delimitation of already described species like Impatiens firmula Baker and Impatiens hildebrandtii Baill. could be clarified by studying the types and by observing the variability in the field.
Are the groups of Impatiens in Madagascar monophyletic, and what is the systematic position of Trimorphopetalum?
Yuan & al. (2004) conducted a molecular phylogenetic study to examine the morphological and karyological evolution, and the historical biogeography of the Balsaminaceae family by using nucleotide sequence data of internal transcribed spacer regions of nuclear ribosomal DNA. The results support the monophyly of the Malagasy endemic section Trimorphopetalum and show that the cleistogamous Impatiens inaperta should be included in the sect. Trimorphopetalum which is the most derived within Impatiens. Therefore, the section Preimpatiens proposed by Perrier de la Bâthie (1934) is paraphyletic.
Rahelivololona & al. (2018) provided a phylogenetic study focused on three subdivisions (based on macromorphological characters) proposed by Perrier de la Bâthie (1934). The analysis was done using two nuclear AP3/DEF homologues (ImpDEF1 and ImpDEF2) and the plastid atpB-rbcL spacer to reassess or assess the monophyly of the Malagasy Impatiens, of the sections Preimpatiens (Humblotianae and Vulgare groups) and Trimorphopetalum. A focus was on the species of Impatiens from the Marojejy National Park and of the morphologically variable species I. elatostemmoides, I. “hammarbyoides”, I. inaperta and I. manaharensis, using monophyly as the primary criterion.
As results the Malagasy Impatiens are paraphyletic and the section Preimpatiens sensu Perrier de la Bâthie (1934) (= subgen. Impatiens sensu Fischer & Rahelivololona 2002) was not resolved as a monophyletic group. The section Trimorphopetalum sensu Perrier de la Bâthie (1934) (= subgen. Trimorphopetalum sensu Fischer & Rahelivololona 2002), however, was strongly confirmed as a monophyletic lineage (BS: 92; BPP: 1). Neither the Humblotianae group nor the Vulgare group was supported as monophyletic. None of the morphologically variable species appeared to be monophyletic and the sampled species of Impatiens from the Marojejy National Park do also not form a monophyletic group.
What are the biogeographical position and the distribution patterns of Impatiens in Madagascar and the Comoro islands?
Investigation of the geographical affinities and species distribution of section Impatiens (including Humblotianae group and Vulgare group) and section Trimorphopetalum were conducted and the origin and evolution as well as species richness and endemism were discussed.
The isolation, the climate and the complex topography of Madagascar have generated the microhabitats and ecological niches favourable to the diversification of Impatiens species. Impatiens of Madagascar with 260 endemic species is actually the largest genus in Madagascar. Therefore, Madagascar and the Comoro islands are among the most species-rich regions in the world for Impatiens.
Future studies
In Impatiens on Madagascar, there remain numerous unresolved questions that need to be adressed:
• A further study based on a much larger molecular data set and sampling from the entire geographic ranges of Impatiens in Madagascar is needed to retest the monophyly of the different subgenera and sections, as well as a molecular dating of the Malagasy Impatiens.
• The study of pollinators as a key for understanding the radiation and species richness is required: Within Impatiens the different shapes of spur are related to pollinators (bees, birds, butterflies and moths). Therefore pollinator observation of specific species need to be done to understand the radiation of species by adaptation and coevolution with these pollinators. A pollination study with a large number of species within section Trimorphopetalum will help to understand the mechanism of complete disappearance of the spur, the shift of pollinators and the evolution of species richness.
• The destruction of the natural habitats of Impatiens and the subsequent reduction of humidity in logged area constitute a severe threat for the survival of many species. The conservation and reforestation of vulnerable areas such as Ankaratra, Daraina, Mandraka and Col des Tapia near Antsirabe is required.
• In terms of conservation and to mitigate the threat on the genus, a study on the ex-situ-conservation of Malagasy Impatiens species is very important as long as some species are suitable for horticultural purposes (e.g. Impatiens mayae-valeriae, Impatiens emiliae and species with broad red spur).
• Finally, the publication of the revision of Impatiens of Madagascar and the Comoro islands will help other botanists to identify the species and will thus increase our knowledge on the group.
Ökologische Bewertungsansätze auf der Grundlage des Makrozoobenthos in Euphratzuflüssen der Türkei
(2019)
Nachhaltiges Gewässermanagement erfordert Methoden zur Bewertung der ökologischen Gewässerqualität. Die Basis dafür zu entwickeln setzt langjährige limnologische Forschung voraus, die jedoch in der Türkei bisher nicht ausreichend vorhanden ist. Daher war es das Ziel dieser Doktorarbeit, Grundlagenforschung im Bereich der Gewässerökologie durchzuführen und Methoden zur Bewertung der ökologischen Gewässerqualität in der Türkei anhand der Untersuchung von benthischen Invertebraten bereitzustellen. Hierfür habe ich 17 Nebenflüsse des Euphrat mit ähnlicher Typologie/Gewässerordnung ausgewählt, die unter¬schiedlichen anthropogenen Belastungen bis gar keiner Beeinträchtigung ausgesetzt waren. Die Charakterisierung der natürlichen Bergbäche war der erste wichtige Schritt zur Analyse der ökologischen Qualität. Anhand von Gemeinschaftsindizes konnte ich feststellen, dass die hierfür ausgewählten fünf Bäche einen sehr guten ökologischen Zustand aufwiesen. Des Weiteren verglich ich die verschiedenen biologischen Indizes zwischen Frühling (Mai) und Herbst (September), um den optimalen Zeitpunkt der Beprobung festzustellen. Dabei zeigten sich erhebliche Unterschiede in der Makroinvertebratenzusammensetzung zwischen den beiden Jahreszeiten: Die Anzahl der Taxa und der Shannon-Index waren im Herbst deutlich höher als im Frühjahr. Anschließend untersuchte ich bei den Referenzbächen die Nahrungsressourcen des Makrozoobenthos mittels einer Isotopen-Analyse. Als wichtigste Basalressourcen für die benthischen Wirbellosen stellte ich FPOM und Biofilm fest. Infolgedessen unterteilte ich die 17 Bäche anhand der Ähnlichkeit ihrer Gemeinschafts-struktur in drei Qualitätsklassen, die von vier Gemeinschaftsindizes (EPT [%], EPTCBO [%], Anzahl der Individuen, Evenness) unterstützt worden sind. Hierbei wurden 23 Taxa als Indikatoren für die drei Qualitätsklassen identifiziert. Im nächsten Schritt habe ich zwei Möglichkeiten für die Bewertung der Qualitätsklassen entwickelt bzw. angepasst. Als erstes adaptierte ich den biotischen Index Hindu Kush-Himalaya an das Einzugsgebiet des Euphrat, in dem ich eine neue und ökoregionspezifische Score Liste (Euph-Scores) für 93 Taxa erstellt habe. Die gewichteten ASPT-Werte, die in der vorliegenden Arbeit in Euphrat Biotischer Score (EUPHbios) umbenannt worden sind, zeigten im Vergleich zu den anderen ASPT-Werten schärfere Differenzierungen der Qualitätsklassen. Somit erwies sich dieser modifizierte Index in der praktischen Anwendung als sehr aussagekräftig und gut umsetzbar. Als zweiten biologischen Index habe ich den Anteil der Habitat-Spezialisten vorgeschlagen. Um diesen Index zu berechnen, wurden Habitatpräferenzen der 20 häufigsten Makro-invertebraten anhand des neuen Habitat-Scores identifiziert. Der Anteil der Habitat-Spezialisten unterschied sich deutlich zwischen den drei Qualitätsklassen, mit höheren Werten in natürlichen Bächen als in belasteten. Die in dieser Doktorarbeit vorgestellten Methoden und Ergebnisse können in einem multimetrischen Index für ein türkisches Bewertungsprogramm für Fließgewässer verwendet werden.
Amphibian populations are declining worldwide for multiple reasons such as habitat destruction and climate change. An example for an endangered European amphibian is the yellow-bellied toad Bombina variegata. Populations have been declining for decades, particularly at the northern and western range margin. One of the extant northern range centres is the Westerwald region in Rhineland-Palatinate, Germany. To implement informed conservation activities on this threatened species, knowledge of its life-history strategy is crucial. This study therefore focused on different developmental stages to test predictions of life-history theory. It addressed (1) developmental, (2) demographic and (3) genetic issues of Bombina variegata as a model organism: (1) Carry-over effects from larval environment to terrestrial stages and associated vulnerability to predators were investigated using mesocosm approaches, fitness tests and predation trials. (2) The dynamics and demography of B. variegata populations were studied applying a capture-mark-recapture analysis and skeletochronology. The study was complemented through (3) an analysis of genetic diversity and structuring of B. variegata populations using 10 microsatellite loci. In order to reveal general patterns and characteristics among B. variegata populations, the study focused on three geographical scales: local (i.e. a former military training area), regional (i.e. the Westerwald region) and continental scale (i.e. the geographical range of B. variegata). The study revealed carry-over effects of larval environment on metamorph phenotype and behaviour causing variation in fitness in the early terrestrial stage of B. variegata. Metamorph size and condition are crucial factors for survival, as small-sized individuals were particularly prone to predator attacks. Yellow-bellied toads show a remarkable fast-slow continuum of the life-history trait longevity. A populations’ position within this continuum may be determined by local environmental stochasticity, i.e. an extrinsic source of variation, and the efficiency of chemical antipredator protection, i.e. an intrinsic source of variation. Extreme longevity seems to be an exception in B. variegata. Senescence was absent in this study. Weather variability affected reproductive success and thus population dynamics. The dispersal potential was low and short-term fragmentation of populations caused significant genetic differentiation at the local scale. Long-term isolation resulted in increased genetic distance at the regional scale. At the continental scale, populations inhabiting the marginal regions were deeply structured with reduced allelic richness. As consequence of environmental changes, short-lived and isolated B. variegata populations at the range margin may face an increased risk of extinction. Conservation measures should thus improve the connectivity among local populations and reinforce annual reproductive success. Further research on the intraspecific variation in B. variegata skin toxins is required to reveal potential effects on palatability and thus longevity.
Dadurch, dass Silber-Nanopartikel (Ag NPs) vielfältig in Konsumartikeln eingesetzt werden, führt deren Auswaschung zu einer kontinuierlichen Freisetzung von Ag NPs in natürliche Gewässer. Dadurch werden bakterielle Biofilme, welche die vorherrschende Lebensform von Mikroorganismen in der aquatischen Umwelt darstellen, sehr wahrscheinlich mit diesen in Form eines Umweltschadstoffes onfrontiert. Ungeachtet der bedeutsamen ökologischen Relevanz von bakteriellen Biofilmen in aquatischen Systemen und obwohl erwartet wird, dass Ag NPs in diesen Biofilmen in der Umwelt akkumulieren, liegt der Wissensstand hinsichtlich der umweltbedingten und ökologischen Auswirkung von Ag NPs hinter dem industriellen Wachstum der Nanotechnologie zurück. Demzufolge ist das Ziel dieser Dissertation, die Wirkungsbeziehung der Ag NP-Exposition gegenüber bakteriellen Biofilmen mit Ag NP-Immissionskonzentrationen und unter umwelt-relevanten Bedingungen zu erbringen. Infolgedessen wurden eine umfassende Reihe an Methoden angewendet, um zu untersuchen ob und inwiefern Ag NPs in zwei verschiedenen Größen (30 und 70 nm) und in umweltrelevanten Konzentrationen (600 - 2400 µg l-1) bakterielle Biofilme, d.h. monospecies- und Süßwasser-Biofilme, beeinträchtigen. Innerhalb des ersten Teils dieser Arbeit wurde ein neu entwickelter Assay validiert, um die mechanische Stabilität von monospecies Biofilmen des Bakteriums Aquabacterium citratiphilum zu untersuchen. In der ersten Studie, welche den Einfluss von Ag NPs auf die mechanische Stabilität von bakteriellen Biofilmen untersucht hat, wurden subletale Auswirkungen auf die mechanische Stabilität dieser Biofilme mit negativen Implikationen für die Biostabilisation festgestellt. Weiterhin wurde eine Mesokosmus-Studie konzipiert und durchgeführt, innerhalb der die Auswirkungen von Ag NPs auf Süßwasser-Biofilme eingehend unter realistischen Umweltbedingungen untersucht werden konnte, da es derzeit technisch noch sehr anspruchsvoll ist, die Ökotoxizität von Ag NPs in der Umwelt von Binnengewässern zu untersuchen. Innerhalb dieser Studie wurden verschiedene Methoden zur Untersuchung der Biofilmeigenschaften eingesetzt und damit Erkenntnisse über die Resilienz von bakteriellen Süßwasser-Biofilmen gewonnen. Demgegenüber konnte mittels t-RFLP fingerprinting und phylogenetischen Untersuchungen basierend auf der Sequenzanalyse des 16S-rRNA-Gens nachgewiesen werden, dass die Exposition der Biofilme mit Ag NPs zu einer Verschiebung innerhalb der Zusammensetzung der bakteriellen Biofilmgemeinschaft führt, in der Ag NP-sensitive Arten von Ag NP-toleranten Arten, die besser an Ag NP Stress adaptiert sind, verdrängt wurden. Diese Verschiebung innerhalb der bakteriellen Biofilmgemeinschaft könnte die Biofilm-Leistungen beeinträchtigen, die intakte Biofilme auszeichnen, wie etwa den Abbau erhöhten Nährstoffeintrags, die Umwandlung und/oder den Abbau von Schadstoffen sowie Biostabilisation. Durch das Zusammenführen der wichtigsten Erkenntnisse dieser Dissertation konnten 4 generelle Wirkmechanismen durch die Ag NP-Behandlung identifiziert werden, die auf natürliche Süßwassersysteme übertragbar sein könnten: (i) Comamonadaceae wurden als Ag NP-tolerant identifiziert, (ii) Biofilme zeigen ein partiell resilientes Verhalten, (iii) die beiden eingesetzten verschiedenen Ag NP-Größen führten zu vergleichbaren Ergebnissen unabhängig von deren Größe oder Synthesemethode, (iv) Bakterielle Biofilme verfügen über eine hohe Aufnahmekapazität für Ag NPs, die auf eine kumulative Anreicherung hinweist.
Da die Belastung von Gewässern mit Mikroorganismen ein Gesundheitsrisiko für den Menschen unter anderem bei dessenFreizeitnutzung birgt, wurde die mikrobielle Belastung der Flüsse Rhein, Mosel und Lahn anhand von Indikatoren für fäkalbürtige bakterielle (Escherichia coli, intestinale Enterkokken) und virale Belastungen (somatische Coliphagen) untersucht. Des Weiteren wurden blaCTX-MGene als Marker für die Verbreitung von Antibiotikaresistenzen in der Lahn quantifiziert. Durch vergleichende Analysen von Monitoringdaten gegensätzlicher Abflussgeschehen in Rhein und Mosel wurde ein Einfluss von Veränderungen klimarelevanter Parameter auf die Verbreitung der fäkalen Indikatororganismen (FIO) geprüft. Die Analysen an Rhein, Mosel und Lahn zeigen deutlich, dass hohe Abflüsse und Niederschläge den Eintrag von FIO und Antibiotikaresistenzgenen (ARG) und damit potentiell antibiotikaresistenter Bakterien in Gewässer begünstigten, während unter dem Einfluss hoher Globalstrahlung und steigenden Wassertemperaturen ein Rückgang zu beobachtenwar. Basierend auf als relevant identifizierten Einflussparametern wurden multiple lineare Regressionsmodelle (MLR Modelle) entwickelt, die eine zeitnahe Vorhersage von FIO Konzentrationen an fünf Stellen eines Lahnabschnitts ermöglichen. Wechselwirkungenzwischen abiotischen und biotischen (Fraßdruck) Faktoren tragen zur Entstehung saisonaler Muster in den FIO Konzentrationenbei. Diese sind unter Niedrigwasserverhältnissen und besonders in Flüssen mit ausgeprägten trophischen Interaktionen besonders deutlich ausgeprägt und beeinflussen eine Übertragbarkeit von Modellansätzen zwischen Flüssen unterschiedlicher biologischer und hydrologischer Charakteristika. Daraus, dass Bakterien davon stärker betroffen sind als Coliphagen, lässt sich schließen, dass bakterielle Indikatoren virale Belastungen nicht ausreichend abbilden. BlaCTX-MGene waren in der Lahn parallel zu den FIO ubiquitär nachzuweisen, was auf einen fäkalen Ursprung hinweist. Landwirtschaft und kommunale Kläranlageneinleiter trugen zur Belastung mit FIO bei. Es zeigte sich, dass auch nicht badende Wassersportler mit eingeschränktem Wasserkontakt nachweislich dem Risiko ausgesetzt waren, antibiotikaresistente Bakterien (ARB) samt ihren Genen zu verschlucken, was das Risiko einer Infektion oder Kolonisierung mit den entsprechenden Bakterien birgt. Da ARG zu großen Teilen durch E. colierklärt werden konnten, könnenARG gegebenenfalls in MLR Modellemit E. colispezifischen Vorhersagevariablenintegriert werden. Kurzeitige und kurzfristig auftretende Verschmutzungsereignisse werden in Zukunft als eine Folge des Klimawandels in ihrer Häufigkeit weiter zunehmen. Identifizierte Herausforderungen hinsichtlich der Implementierung von Frühwarnsystemen zur Bewertung der mikrobiellen Wasserqualität in Flüssen liegen in den Anforderungen der Badegewässerrichtlinie (Richtlinie 2006/7/EC) und in einer unzureichenden Harmonisierung des Rechtsrahmens der Europäischen Union (EU) begründet, um Gesundheitsrisiken aufgrund mikrobieller Belastung in multifunktional genutzten Gewässern angemessen zu begegnen.